Субклеточные компоненты мышцы

Структурной единицей мышечной ткани является мышечное волокно (рис.3). Оно является гигантской клеткой длиной от 0,1 см до 2-3 см, а в портняжной мышце до 12 см и толщиной от 0,01 до 0,2 мм. Мышечное волокно обладает всеми клеточными атрибутами (мембраной, цитоплазмой, митохондриями, ядром, гладким и шероховатым эндоплазматическим ретикулумом, лизосомами и т.п.), хотя, строго говоря, клеткой не является, а принадлежит к группе симпластов, которые имеют множество ядер. Ядра круглой или вытянутой формы располагаются на периферии мышечного волокна, под клеточной мембраной.

Рис.3. Общее строение мышечного волокна [8].

Клеточная мембрана мышечного волокна получила название сарколеммы. Она представляет собой двухслойную липидную мембрану, заключенную в сеть волокон коллагена. За счет этой сети при напряжении мышцы создаются упругие силы, растягивающие волокно в исходное положение во время расслабления. В остальном сарколемма сходна с обычными биологическим мембранами: регулирует обмен веществ между волокном и окружающей средой, имеет потенциал покоя около 90-100 мэВ. Изменение мембранного потенциала в результате выхода калия из клетки и потока ионов натрия внутрь играет важную роль в сокращении волокна.

На сарколемме располагаются двигательные нервные окончания, к одному волокну может подходить несколько двигательных нервов.

Цитоплазма или саркоплазма представляет собой коллоидную белковую структуру, в которую вкраплены глыбки гликогена и жировые капли.

Митохондрии являются энергетическими субстанциями мышечных волокон. Их число очень велико и располагаются они цепочками вдоль миофибрилл, тесно соприкасаясь с мембранами ретикулума. В тренированных мышцах, по сравнению с нетренированными, количество митохондрий увеличено.

Между пучками миофибрилл располагаются митохондрии и глыбки гликогена. Каждая миофибрилла окружена каналами Т‑системы, обеспечивающей передачу возбуждения от плазматической мембраны к элементам саркоплазматического ретикулума, такое взаиморасположение Т-системы и саркоплазматического ретикулума позволяет одновременно сокращаться всем участкам мышечного волокна.

Внутри саркоплазмы находится система эндоплазматического ретикулума или, точнее, его мышечного аналога — саркоплазматического ретикулума. Он делит саркоплазму на отдельные отсеки. Концевые цистерны саркоплазматического ретикулума охватывают миофибриллы по обе стороны от линии Z. По направлению к диску А от цистерн отходят трубочки, и посредине диска А они сливаются в плоскую цистерну, получившую название «продырявленный воротничок». Эта цистерна образует сеть с отверстиями, через которые проходят толстые нити. Вообще же саркоплазматический ретикулум можно сравнить с батареей центрального отопления, между элементами которой имеется свободное пространство. Прилегающие к миофибриллам мембраны саркоплазматического ретикулума содержат белки, способные связывать ионы кальция. Их роль в мышечном движении – непосредственное участие в освобождении и уборке кальция в цикле сокращения и расслабления мышцы. Также функция саркоплазматического ретикулума связана с синтезом белков, липидов, гликогена.

Еще один структурный элемент мышечного волокна – Т‑система. Это система трубочек, представляющих собой радиальные впячивания сарколеммы. Они окружают каждую миофибриллу на уровне линии Z. Т‑система является совершенно самостоятельным элементом, не связанным с полостями саркоплазматического ретикулума. Однако Т‑трубочки соседних саркомеров сообщаются друг с другом. Значение Т‑системы состоит в обмене ионов и других веществ между мышечным волокном и межклеточной жидкостью. Как и саркоплазматический ретикулум, Т‑система имеет непосредственное отношение к мышечному сокращению. По ней передается потенциал действия от сарколеммы вглубь волокна к элементам саркоплазматического ретикулума, что освобождает ионы Са²⁺ и запускает мышечное сокращение.