Транспорт углекислого газа

Транспорт углекислого газа, как и кислорода, осуществляется кровью в виде физического растворения и химической связи. Причем С0₂, как и 0₂, переносится и плазмой, и эритроцитами (И. М. Сеченов, 1859). Однако соотношение фракций С0₂, перено­симых плазмой и эритроцитами, существенно отличается от тако­вых для 0₂. Ниже приведены усредненные показатели содержания С0₂ в крови.

Распределение С0₂ в плазме и эритроцитах. Большая часть С0₂ транспортируется плазмой крови, причем около 60 % всего С0₂ находится в виде бикарбоната натрия (МаНС0₃, 34 об%), т.е. в виде химической связи, 4,5 об% - в виде физически растворенного С0₂ и около 1,5% СО, находится в виде Н₂С0₃. Всего в венозной крови содержится 58 об% С0₂. В эритроците С0₂ нахо­дится в форме химических соединений карбгемоглобина (ННЬС0₂, 5,5 об%) и бикарбоната калия (КНС0₃, 14 об%). Углекислый газ,

образуемый в организме, выделяется в основном через легкие (око­ло 98%,) и только 0,5% - через почки, около 2% - через кожу в виде НС0₃-бикарбонатов.

Следует отметить, что некоторое увеличение содержания С0₂ в крови оказывает благоприятное влияние на организм: увеличива­ет кровоснабжение мозга и миокарда, стимулирует процессы био­синтеза и регенерацию поврежденных тканей. Увеличение содер­жания С0₂ в крови стимулирует также сосудодвигательный и дыхательный центры.

Образование соединений углекислого газа. В результате окислительных процессов и образования С0₂ его напряжение в клетках и, естественно, в межклеточных пространствах значитель­но больше (достигает 60- 80 мм рт.ст.), чем в поступающей к тка­ням артериальной крови (40 мм рт.ст.). Поэтому С0₂, согласно гра­диенту напряжения, из интерстиция переходит через стенку капилляров в кровь. Небольшая его часть остается в плазме в виде физического растворения. В плазме образуется также небольшое количество Н₂С0₃ (Н₂0+С0₂ -> Н₂С0₃), но этот процесс идет очень медленно, так как в плазме крови нет фермента карбоангидразы, катализирующего образование Н₂С0₃

Карбоангидраза имеется в различных клетках организма, в том числе в лейкоцитах и тромбоцитах. С0₂ поступает и в эти клетки, где также образуются угольная кислота и ионы НС0₃~. Однако роль этих клеток в транспорте С0₂ невелика, так как они не содержат гемоглобина, их число значительно меньше, нежели эритроцитов, их размеры очень маленькие (тромбоциты имеют диаметр 2-3 мкм, эритроциты - 8 мкм).

Гемоглобин транспортирует не только 0₂, но и С0₂. При этом образуется так называемая карбаминовая связь: ННЬ + С0₂ = = ННЬС0₂ (НЬ-ЫН-СООН-карбгемоглобин, точнее - карбамино-гемоглобин).

Небольшое количество С0₂ (1 -2 %) переносится белками плаз­мы крови также в виде карбаминовых соединений.

Диссоциация соединений углекислого газа. В легких проис­ходят обратные процессы - выделение из организма С0₂ (за сутки выделяется около 850 г С0₂). В первую очередь начинается выход в альвеолы физически растворенного С0₂ из плазмы крови, посколь­ку парциальное давление Рсо₂ в альвеолах (40 мм рт.ст.) ниже, чем в венозной крови (46 мм рт.ст.). Это ведет к уменьшению напряже­ния Рсо₂ в крови. Причем, присоединение кислорода к гемоглобину ведет к уменьшению сродства углекислого газа к гемоглобину и расщеплению карбгемоглобина (эффект Холдена). Общая схема процессов образования и диссоциации всех соединений кислорода

и углекислого газа, происходящих во время прохождения крови в капиллярах тканей и легких, представлена на рис. 7.7.

В процессе дыхания регулируется рН внутренней среды вслед­ствие удаления С0₂ из организма, так как Н₂С0₃ диссоциирует на Н₂0 и С0₂. При этом предотвращается закисление внутренней сре­ды организма постоянно образующейся Н₂С0₃.

РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ

Организм осуществляет тонкое регулирование напряжения 0₂ и С0₂ в крови - их содержание остается относительно постоянным, несмотря на колебания количества доступного кислорода и потреб­ности в нем, которая во время интенсивной мышечной работы мо­жет увеличиваться в 20 раз. Частота и глубина дыхания регулиру­ются дыхательным центром, нейроны которого расположены в различных отделах ЦНС; главными из них являются продолгова­тый мозг и мост. Дыхательный центр по соответствующим нервам ритмично посылает к диафрагме и межреберным мышцам импуль­сы, которые вызывают дыхательные движения. В основе своей ритм дыхания является непроизвольным, но может изменяться в неко-

торых пределах высшими центрами головного мозга, что свидетель­ствует о возможности произвольного влияния на нижележащие отделы дыхательного центра.