Предмет, история развития и методы исследования в эмбриологии.

Название эмбриология происходит от греческих слов эмбрион - зародыш и логос - учение. Это название не соответствует содержанию современной науки. Эмбриология действительно описывает и выясняет всех процессов зародышевого развития - от оплодотворения яйца сперматозоидом до вылупления зародыша из яйцевых оболочек у яйцекладущих животных или до выхода его из материнского организма у живородящих. Однако эмбриология изучает и предзародышевый период - формирование половых клеток. Эмбриология изучает и так называемый постэмбриональный период. У млекопитающих животных некоторые системы органов (например, половая система, эндокринные железы) приобретают дефинитивные, т.е. окончательные, свойственные взрослому состоянию, структуры и функции спустя тот или иной промежуток времени после рождения. Зародыши многих животных, освобождаясь от яйцевых оболочек, имеют строение, мало сходное со строением взрослых организмов; у них развиваются провизорные (временные) органы, обеспечивающие их самостоятельное существование. Такие зародыши и личинки живут в совершенно отличной от имаго внешней среде и имеют специальные приспособления к этой среде. Впоследствии совершается метаморфоз, в ходе которого личиночные органы преобразуются, прежде чем достигнут своего дефинитивного состояния.

Таким образом, эмбриология занимается изучением индивидуального развития организма. Предметом ее исследований являются и регенерация, и бесполое размножение. Эмбриология изучает и патологические явления - причины нарушения нормального эмбрионального развития, возникновения уродств, причины нарушения нормальных процессов развития и жизни тканей и органов, Некоторые эмбриологические школы исследуют в своем аспекте причины возникновения опухолей.

Краткая история эмбриологии

Зачатки эмбриологических знаний о млекопитающих и птицах были уже в древнем Египте, Вавилонии, Ассирии, Индии и Китае.

Первые регулярные знания в области эмбриологии связывают с именем Гиппократа (460 - 370 до н.э.). Гиппократ предвосхитил идею преформации: «Все части зародыша образуются в одно и то же время. Согласно этой теории, каждый зародыш является уже вполне сформированным, имеющим все части организма, которому остается только расти. Выражаясь современным языком, в зародыше преобразованы и преформированы все особенности будущего организма, происходит лишь рост без дифференциации. Наиболее крайние преформисты представляли себе, что каждый организм, в том числе и человеческий, заключает в себе громадное количество поколений зародышей, вложенных друг в друга в теле прародителей со времени сотворения мира. Эта идея

господствовало в течение 17 - 18 веков - теория преформизма.

Рис. 1. Гомункулус – миниатюрный индивидуум, расположенный в головке сперматозоида, который использует яйцеклетку для питания в процессе своего роста.

Между представителями двух направлений преформистов велись горячие споры. Анималькулисты, или сперматики, например А.В. Левенгук, описывал “семенных зверушек” (сперматозоидов) использующих запасы питательных веществ яйцеклетки для своего роста. Овисты думали, что зародыши в миниатюрном виде находятся не в мужском семени, а в яйцеклетке, и семя, входящее в яйцо при оплодотворении составляет питательный материал зародыша. Сторонниками преформизма были выдающиеся ученые ХVII и ХVIII вв. А. Левенгук, Я. Сваммердам, М. Мальпиги, А. Галлер, Ш. Бонне.

В 1V в. до н.э. работал другой величайший ученый античной древности -Аристотель (384 - 322 г.г. до н.э.). Аристотель сформулировал впервые теорию эпигенеза, значительно более соответствующую современной эмбриологии, Он, однако, внес в нее идеалистическое содержание.

Важнейшей вехой в истории эмбриологии считается 1759 г. В этот год была опубликована диссертация «Теория развития» двадцатишестилетнего Каспара Фридриха Вольфа, ставшего впоследствии академиком Петербургской Академии наук. В диссертации Фридрих Вольф впервые попытался объяснить возникновение новых растительных клеток при росте. Считал, что из уже имеющихся клеток-мешочков выдавливается жидкое вещество в виде капельки, поверхность капли затвердевает и капля превращается в новую клетку.

Вольф обосновал эпигенез, проследил развитие зародыша курицы, опровергнув преформизм. Большая заслуга Вольфа состояла в том, что он показал всю несостоятельность и абсурдность представлений преформистов о наличии в половой клетке готового организма, показав, что органы в эмбриогенезе возникают заново.

Весь XVI11 век прошел под знаком борьбы двух теорий развития. Явное торжество преформистских представлений тормозило разработку того прогрессивного начало, которое было заложено в теории эпигенеза. Накапливаемый фактический материал не получил должного признания: слишком низким был теоретический уровень науки.

Описание полного индивидуального развития - онтогенеза организма, начиная с яйцеклетки, впервые дал Карл Бэр (1792 - 1876). Он продолжил работу Вольфа на цыпленке и на основании полученных им фактов подтвердил некоторые выводы своего предшественника.

Исследования Бэра привели его к выводу, что развитие состоит в постепенном усложнении более простых структур.

Большая заслуга Бэра - открытие им яйца млекопитающих и человека. До него за яйцеклетку принимали так называемый графов пузырек - довольно значительных размеров образование, наполненное жидкостью, в стенке которого и находится яйцо.

Сравнивая развитие некоторых позвоночных, Бэр обратил внимание на то, что их зародыши обнаруживают между собой большее сходство, чем взрослые животные. При этом он отметил, что, чем моложе сравниваемые эмбриональные стадии, тем значительнее сходство. Закономерность, открытая Бэром, известна как явление зародышевого сходства.

Своим возникновением и развитием современная эволюционная эмбриология связана работами великих русских ученых А.О. Ковалевского (1840 - 1901) и И.И. Мечникова (1845- 1916).

Труды Ковалевского имели решающее значение для установления родственных связей между некоторыми группами животных. В этом отношении особенно большую роль сыграли его работы по изучению ланцетника и оболочников. Исследовав ранние стадии развития этих животных, А.О. Ковалевский доказал родство их с позвоночными и принадлежность к одному типу хордовых. Факты, добытые ученым, впервые наметили прямую связь между беспозвоночными, разделенными до того, казалось, непреодолимой пропастью.

Изучая эмбриональные стадии позвоночных и особенно мало изученных беспозвоночных, И.И. Мечников и А.О. Ковалевский показали, что развитие почти всех многоклеточных происходит через стадию образования трех зародышевых листков. Последние у животных сходны не только по способу происхождения, но также и по тем производным, которые дает каждый из них.

В четкой форме вопрос о связи эмбрионального развития с эволюцией впервые поставил Ф. Мюллер. Он сделал вывод о том, что в эмбриональном развитии наблюдается краткое повторение длительного исторического развития. Эта мысль была целиком принята Э. Геккелем и, подтвержденная новыми данными, получила более широкое обобщение в основном биогенетическом законе. Этот закон в наиболее общей формулировке гласит, что в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) организм повторяет в краткой, сжатой форме историю своего вида (филогенез).

Экспериментальная эмбриология

Вильгельму Ру принадлежит честь основания экспериментального направления в эмбриологии, Он разрушал раскаленной иглой один из первых двух бластомеров лягушки. Из оставшегося бластомера развивалась половина зародыша. Такое же частичное развитие было обнаружено и в опытах на дробящихся яйцах некоторых других животных. Дефектные зародыши наблюдались при изоляции бластомеров асцидии, маллюсков, лошадиной аскариды, гребневиков и др.

Нарушения в развитии при изоляции бластомеров или даже отдельных частей яйца Ру объяснял предопределением в яйце частей будущего организма. Яйцо представляло как бы мозаику из зачатков органов, изъятие части мозаики вызывало отсутствие определенных органов. Одновременно с ним некоторые другие ученые стали использовать различные экспериментальные методики в своих исследованиях. Вскоре начали экспериментировать Г. Дриш, Ж. Леб и многие другие. Г. Дриш, которому эмбриология обязана выдающимися экспериментами по изоляции бластомеров.

Для прослеживания судьбы тех или иных бластомеров, для изучения передвижения клеточного материала в ходе развития важное значение имела разработанная В. Фогтом методики меток, наносимых витальным красителем на отдельные части зародыша. Эта методика дала возможность выяснить процессы гаструляции у амфибий и других животных.

Исключительное значение, притом все возрастающее в наше время, имела разработка методик культивирования тканей и зачатков органов вне организма, соответствующие способы хирургии, набор питательных сред, способы их стерилизации. Однако честь открытия метода тканевых культур принадлежит Р. Г. Гаррисону.

Наибольшее влияние на экспериментальную эмбриологию в XX в. оказала школа Ганса Шпемана, предложившего свою теорию индивидуального развития и разработавшего прекрасные методики микрохирургии на зародышах: снятие оболочек яиц животных, пересадка частей одного зародыша другому, изготовление благоприятной жидкой среды для развития и др. Шпеману и его ученикам удалось установить взаимозависимость частей развивающегося зародыша.

Одна из самых плодотворных теорий развития, которая объединяет усилия эмбриологов на протяжении всего XX в. и по настоящее время, - теория эмбриональной индукции.

Экспериментальная разработка будущей теории началась с разнообразных опытов по пересадке закладок у ранних зародышей амфибий в лаборатории Ганса Шпемана.

Немецкий ученый Г. Шпеман впервые установил, что закладка нервной системы у земноводных связана с материалом хорды, который, перемещаясь внутрь зародыша, располагается под дорзальной эктодермой, развивающейся в нервную систему. Материал хорды, который определяет закладку центральной нервной системы, был назван Шпеманом организационным центром.

Наличие формообразовательных влияний было установлено и при развитии ряда других органов. Впервые это было показано на примере развития глаза. Оказалось, у большинства исследованных животных при удалении зачатка глаза до его контакта с покрывающей эктодермой хрусталик не развивается.

Формообразовательное влияние при развитии глаза не является односторонним. Хрусталик со своей стороны действует на мозг.

Взаимодействие частей зародыша, в результате которого определяется развитие органов, получило название индукции, а сами части, определяющие развитие, - индукторов.

Исключительная роль в развитии эволюционной эмбриологии принадлежит отечественным эмбриологам Д.П. Филатову и П.П. Иванову. Разработали свои методики микрохирургии и положили начало сравнительной экспериментальной эмбриологии.

Современная эмбриология ставит своей задачей управление развитием организмов, Осуществление этой задачи возможно при условии тесной связи эмбриологии с другими науками, в первую очередь с гистологией и цитологией. Эмбриология должна быть теснейшим образом связана с генетикой и цитогенетикой. Тесная связь эмбриологии с экологическими науками проявляется при изучении влияния внешней среды на развитие организмов.