Развитие почек. Возрастные изменения в гистологическом строении почек

Развитие почек идет в 3 этапа: Вначале образуется предпочка (пронефрос) или головная почка. В конце 3 недели эмбриогенеза из передних 8-10 сегментных ножек мезодермы (нефрогонотомов) образуются сегментные канальцы. Они недоразвиты, так как не имеют клубочков, не связаны с целомом и не выполняет выделительной функции. Дистальные концы этих канальцев сливаются вместе и образуют мезонефральный или Вольфов проток. Через 40 часов после закладки эта почка подвергается обратному развитию и от нее остается только Вольфов проток. В середине 4 недели развития появляется первичная почка или мезонефрос. Она развивается из 25 сегментных ножек туловищной мезодермы, которые отшнуровываются от спланхнотома и сомитов и превращаются в канальцы - метонефридии. Эти канальцы растут по направлению к Вольфову протоку и соединяются с ним. Навстречу канальцам от аорты растут сосуды, которые распадаются до капилляров. Канальцы одним своим концом обрастают эти капиллярные клубочки и формируют почечное тельце. Мезонефральный проток открывается в заднюю кишку. Первичная почка является главным выделительным органом, функционирующим в течение 4-х месяцев эмбриогенеза. Окончательная почка (метонефрос) тазоваязакладывается на втором месяце внутриутробной жизни, но заканчивает формироваться только после рождения ребенка, однако функционировать начинает во второй половине эмбриогенеза. Она формируется из двух источников - мезонефрального протока и метонефрогенной ткани, расположенной на заднем конце тела зародыша. Из метонефрогенной ткани образуется почечные тельца, а именно эпителий нефрона, а из мезонефрального протока формируются мочевыводящие пути.

Переходный эпителий мочевого пузыря образуется из энтодермы аллантоиса, эпителий мочеиспускательного канала - из эктодермы. Из мезенхимы - соединительнотканные и гладкомышечные элементы всей мочевыделительной системы. Из висцерального листка спланхнотомов - мезотелий брюшинного покрова почек и мочевого пузыря.
Возрастные морфологические особенности строения почек:

· у новорожденных: в препарате много близко друг к другу расположенных почечных телец, канальцы почек короткие, корковое вещество относительно тонкое;

· у 5-летнего ребенка: количество почечных телец в поле зрения уменьшается (расходятся друг от друга из-за увеличения длины канальцев почек; однако канальцев меньше и их диаметр меньше, чем у взрослых);

· к моменту полового созревания: гистологическая картина не отличается от картины почки взрослого человека.

Морфология почек

Почки имеют паренхиматозный принцип строения, покрыты тонкой капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей гладкомышечные клетки, практически не имеют трабекул.

Паренхима представлена корковым и мозговым веществом.

Корковое вещество образует сплошной слой темно-красного цвета толщиной 7-10 мм под капсулой органа, от которого в мозговое вещество идут почечные столбы (Бертини).

Мозговое вещество лежит под корковым, оно светлое и состоит из 10-12 мозговых пирамид, от основания которых в корковое вещество проникают мозговые лучи. Вершины пирамид (сосочки) обращены в малые чашечки почки. На поверхности каждого сосочка находится 13-15 отверстий собирательных сосочковых протоков (канальцы Беллини), по которым вытекает моча, попадая в малые чашки, большие чашечки, а затем в почечную лоханку.

Пирамида с участком коры, покрывающим ее, образует почечную долю, а мозговой луч, окруженный корковым веществом - почечную дольку.

Строму почки образует рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань, богатая ретикулиновыми волокнами.

Функционально в почке выделяют мочеобразующий и мочевыделительный аппараты.

Мочеобразующий аппарат почки:

Основной структурно-функциональной единицей почки является нефрон, в обеих почках взрослого человека в норме их насчитывается 2,5-4,0 млн. Каждый нефрон состоит из почечного тельца и канальцев.

Почечное тельце является начальной частью нефрона и состоит из сосудистого клубочка и покрывающей его капсулы (капсула Шумлянского-Боумена). Клубочек (гломерула — glomerulus) содержит около 20-50 капиллярных петель, начинающихся от приносящей клубочковой артериолы и собирающихся в выносящую клубочковую артериолу. Капсула Шумлянского—Боумена на разрезе имеет форму двустенной чаши, в которой расположен клубочек. Она состоит из двух листков - внутреннего и наружного. Внутренний (висцеральный) листок капсулы плотно прилегает к стенкам клубочковых капилляров, повторяя их изгибы, и поэтому является одновременно наружным (эпителиальным) слоем стенки капилляра. Наружный (париетальный) листок капсулы построен из однослойного плоского эпителия, несколько отстоит от внутреннего листка, в результате между ними образуется микроскопическая полость — полость капсулы Шумлянского-Боумена, куда после фильтрации поступает жидкая часть плазмы крови и образуется первичная моча. Полость капсулы непосредственно переходит в просвет, а наружный листок капсулы — в стенку канальца.

С помощью электронной микроскопии установлено, что стенка клубочковых капилляров. Формирующая фильтрационный барьер, состоит из трех слоев.

1. Внутренний (эндотелиалъный) слой представлен эндотелиоцитами с фенестрами и микроскопическими щелями между ними до 100-150 нм, покрытого гликокаликсом, имеющим отрицательный заряд, в котором имеются свои поры размером 70-100 нм.

2. Средний слой стенки клубочкового капилляра составляет базальная мембрана толщиной 250—400 нм. Она состоит из тонких фибрилл, образующих сетку с диаметром ячеек около 7 нм. При электронной микроскопии в базальной мембране различают три слоя: центральный или темный, а также наружный и внутренний светлые.

3. Наружный слой стенки клубочкового капилляра состоит из видоизмененных клеток эпителия париетального листка капсулы — подоцитов. Подоцит имеет длинные (большие) протоплазменные отростки — цитотрабекулы, от которых почти перпендикулярно отходят малые отростки — цитоподии или педикулы. Соседние цитоподии связаны между собой пучковыми (фибриллярными) структурами, которые образуют щелевидные диафрагмы (slit diaphragma) с порами диаметром 5-12 нм. Между базальной мембраной и подоцитами образуется ультрамикроскопическое "подподоцитарное пространство".

4. Кроме клеток эндотелия и подоцитов, между петлями клубочковых капилляров расположены отросчатые мезангиалъные клетки или мезангиоциты. Они продуцируют вещество базальной мембраны, обладают фагоцитарной активностью, участвуют в выработке гормона ренина, способны к сокращению и регулируют кровоток в капиллярах клубочка.

Таким образом, в состав фильтрационного барьера входят:

1. фенестрированные эндотелиоциты капилляров клубочка

2. трехслойная базальная мембрана, общая для эндотелия и подоцитов

3. подподоцитарное пространство

4. щелевые диафрагмы, закрывающие фильтрационные щели между педикулами подоцитов

Почечный каналец нефрона условно делится на три основных отдела:

1. проксимальный каналец (извитой и прямой);

2. тонкий каналец - петлю Генле (петля нефрона);

3. дистальный каналец (прямой и извитой).

Длина всего канальца составляет 35-50 мм.

Наиболее сложное строение у проксимального отдела канальца, состоящего из длинной извитой и короткой прямой части, диаметром до 60 мкм. Выстилающие его эпителиоциты имеют кубическую форму и лежат в один слой. Эти клетки на своей апикальной части несут щеточную каемку, представляющую собой ультрамикроскопические ворсинки, покрытые гликокаликсом из-за этого просвет канальца узкий неправильной формы. Число микроворсинок на одной клетке достигает 6500, благодаря чему рабочая поверхность каждой клетки увеличивается в 40 раз, кроме этого, щеточная каемка является своеобразным приспособлением для выполнения дифференцированной реабсорбции веществ в процессе образования мочи. На базальном конце клеток имеется базальная исчерченность, которая представлена глубокими складками цитолеммы с расположенными в них митохондриями. Цитоплазма мутная из-за наличия экскреторных включений.

По форме петля Генле напоминает головную шпильку. Она представляет собой тонкий каналец, диаметром 13-15 мкм, который делится на нисходящий и восходящий отделы. Эпителиальные клетки нисходящего отдела канальца плоские, а восходящего отдела кубические, без щеточной каемки, с низкой ферментативной активностью цитоплазмы, они бедны органеллами, однако на базальном конце сохраняются глубокие складки.

Дистальный каналец начинается прямой частью, диаметром 30 мкм, которая продолжается в извитую часть диаметром 50 мкм. Каналец выстлан клетками низкопризматического эпителия, которые по строению похожи на клетки проксимального отдела, но лишены щеточной каемки на апикальной части (поэтому просвет этих канальцев на препарате выглядит как округлый ровный), однако на базальном конце сохраняется хорошо выраженная исчерченность. В цитоплазме этих клеток содержится много митохондрий; в ней определяется высокая активность гидролитических, гликолитических ферментов.

По расположению выделяют два вида нефронов:

Корковые

ü Поверхностные (суперфициальные) – 1%. У них все части нефрона лежат в корковом веществе, почечное тельце расположено в поверхностных слоях коры, непосредственно под капсулой.

ü Интракортикальные – 79%. У них большая часть нефрона лежит в корковом веществе, а меньшая (канальцы) в мозговом.

2. Юкстамедуллярные – 20%. Почечные тельца таких нефронов лежат на границе коркового и мозгового вещества, в канальцы, преимущественно в мозговом веществе.