Пояснення до завдання 6.

При мікроскопічному дослідженні на периферії яєчника статевозрілої крільчихи помітні великі клітини, оточені одним шаром дрібних рівних за розміром клітин. Це утворення – примордіальний або первинний фолікул. Велика клітина - ооцит І, а ряд дрібних клітин – фолікулярні клітини, що живлять ооцит. Тут також можна побачити багатошарові фолікули, утворені за рахунок поділу фолікулярних клітин. У багатошаровому фолікулі при поділі клітин утворюються порожнини, заповнені рідиною, а в них, неначе на напівострові (яйценосному бугорку), на фолікулярних клітинах знаходиться ооцит І: зовні це утворення вкрите сполучнотканинними елементами, які відділяють його від тканини (строми) яєчника. Таке утворення називається Граафов пухирець за ім’ям дослідника, який вперше його описав (рис.7).

Фази оогенезу подібні до таких при сперматогенезі. У цьому процесі також існує період розмноження, коли інтенсивно діляться овогонії – дрібні клітини з відносно великим ядром і незначною кількістю цитоплазми. У ссавців і людини цей період закінчується ще до народження. Первинні ооцити, які сформувалися до цього часу, зберігаються далі без змін довгі роки. Під час статевої зрілості окремі ооцити періодично вступають у період росту клітин, збільшуються, у них накопичується жовток, жир, пігменти. У цитоплазмі клітини, у її органелах та мембранах відбуваються складні морфологічні і біохімічні перетворення. Кожний ооцит оточений дрібними фолікулярними клітинами, які забезпечують його живлення.

Далі настає період дозрівання, у процесі якого відбуваються два послідовних поділи, що супроводжуються перетворенням хромосомного апарату (мейоз) і нерівномірним розподіленням цитоплазми між дочірніми клітинами. У зоні дозрівання при поділі первинного ооциту (овоцит І, або овоцит першого порядку) утворюється одна велика клітина – вторинний ооцит (овоцит другого порядку), який містить майже всю цитоплазму, і маленька клітина – овотида. Під час другого поділу дозрівання цитоплазма знову розподіляється нерівномірно: утворюється одна велика яйцеклітина та ще одна овотида.

Рис. 7. - Поперечний зріз яєчника кішки (Felis silvestris f. catus)

Одночасно оотида, що утворилася при першому поділі мейозу, знову ділиться за типом мітозу з утворенням двох оотид. Таким чином, з одного первинного ооциту утворюється одна яйцеклітина і три оотиди (редукційні, або полярні тільця). Пізніше оотиди розсмоктуються бо зберігаються на поверхні яйцеклітини, але не приймають участь у подальшому розвитку. Нерівномірний розподіл цитоплазми дозволяє яйцеклітині одержати значну кількість цитоплазми і поживних речовин, які будуть необхідними у майбутньому для розвитку зародка, оскільки гени, при внесені у зиготу батьківською гаметою, активуються лише після гаструляції.

У ссавців і людини періоди розмноження і росту яйцеклітин відбуваються у фолікулах. Під час овуляції стінка фолікул лопається, яйцеклітина надходить у черевну порожнину, а потім у маточні труби. Період дозрівання яйцеклітин відбувається у трубах, де й здійснюється процес запліднення. У жінок звичайно щомісячно дозріває одна яйцеклітина, а за весь період статевої зрілості – близько 400. Для людини має суттєве значення той факт, що первинні ооцити формуються ще до народження, потім зберігаються все життя і тільки поступово деякі з них починають переходити до дозрівання і дають яйцеклітини. Це означає, що різні несприятливі фактори, яким піддається протягом життя жіночий організм, можуть впливати на подальший розвиток яйцеклітин. Так, отруйні речовини (у тому числі наркотичні, тютюн, алкоголь), що надходять в організм, здатні проникати в ооцити та пізніше викликати порушення нормального розвитку майбутнього потомства.

Яйцеклітини є нерухомими, мають кулеподібну або ледь витягнуту форму. Вони містять усі типові клітинні органели, але їхня будова відрізняється від такої інших клітин, оскільки є пристосуванням для реалізації можливості розвитку цілого організму. Яйцеклітини значно більше соматичних клітин. Внутріклітинна структура цитоплазми у них є специфічною для кожного виду тварин, чим забезпечуються видові (і часто індивідуальні) особливості розвитку. В яйцеклітинах міститься ряд речовин, необхідних для розвитку зародку, до яких відноситься поживний матеріал (жовток). У деяких видів тварин накопичується стільки жовтка в яйцеклітинах, що вони стають помітними неозброєним оком (ікринки риб та земноводних, яйця (“жовтки”) рептилій і птахів). Невеликі розміри мають яйцеклітини тварин, у яких зародок одержує живлення від материнського організму.

Яйцеклітини вкриті оболонками, що виконують захисну функцію, забезпечують необхідний тип обміну речовин, у плацентарних ссавців служать для імплантації зародка у стінку матки.

Запліднення – сполучення двох гамет, в результаті чого утворюється запліднене яйце, або зигота (гр. Zygota – з’єднана у пару) – початкова стадія розвитку нового організму.

У тварин розрізняють зовнішнє та внутрішнє запліднення. Зовнішнє запліднення характерне для багатьох водних тварин, внутрішнє – для мешканців суші, де умови для збереження і зустрічі гамет у зовнішньому середовищі є відсутніми.

Після запліднення відбуваються дві важливі події: активація яйця (тобто спонукання до розвитку) і синкаріогамія (утворення диплоїдного ядра зиготи в результаті злиття гаплоїдних ядер статевих клітин, що несуть генетичну інформацію двох батьківських організмів).

Сприятливим фактором для зустрічі гамет є те, що яйцеклітини рослин і тварин виділяють в оточуюче середовище хімічні речовини, що активують сперматозоони. Сперматозоони ссавців можуть проникнути в яйцеклітину тільки тоді, якщо вони знаходились у жіночих статевих шляхах не менше 1 години. Вони рухаються невпорядковано і з яйцеклітиною стикаються випадково.

В оболонці яйцеклітини деяких тварин є отвір – мікропіле, крізь який проникає сперматозоон. У більшості видів мікропіле є відсутнім, проникнення сперматозоона здійснюється завдяки акросомній реакції. При контакті з яйцем оболонка акросоми руйнується, з неї викидається акросомна нитка, яка виділяє фермент, що розчиняє оболонку яйцеклітини, і фермент гіалуронідаза, який руйнує фолікулярні клітини, що оточують яйце – так відбувається фаза активації яйця. Акросомна нитка проникає крізь розчинену зону яйцевих оболонок і зливається з мембраною яйцеклітини. У цьому місці з цитоплазми яйцеклітини утворюються сприймаючий бугорок, який захоплює ядро, центріолі і мітохондрії сперматозоона й утягує їх усередину яйця. Плазматична мембрана сперматозоона вбудовується у поверхневу мембрану яйця, утворюючі мозаїчну зовнішню мембрану зиготи.

Проникнення сперматозоона у яйцеклітину змінює її обмін речовин, показником чого є ряд морфологічних та фізіологічних перетворень: збільшення проникності мембрани, посилення поглинання з оточуючого середовища фосфору і калію, виділення Са²⁺, збільшення обміну вуглеводів, активізація синтезу білка, зміна колоїдних властивостей цитоплазми (збільшення її в’язкості у 6 – 8 разів). На поверхні відшаровується оболонка запліднення: між нею та поверхнею яйця утворюється вільний, наповнений рідиною простір, під яким утворюється оболонка, що забезпечує з’єднання клітин, що утворилися при дробінні яйця. Після утворення оболонки запліднення інші сперматозоони вже не можуть проникнути в яйцеклітину.

У ряду видів тварин дозрівання яйця закінчується лише після проникнення у нього сперматозоона. У круглих червів та молюсків лише у запліднених яйцеклітинах виділяються вторинні оотиди. У людини сперматозоїди проникають у яйцеклітини, які знаходяться ще у періоді дозрівання. Первинна оотида виділяється через 10 годин, вторинні – тільки через одну добу після проникнення сперматозоїда.

Кульмінаційним моментом у процесі запліднення є злиття ядер. Ядро сперматозона - чоловічий про нуклеус - у цитоплазмі яйця набухає і досягає величини ядра яйцеклітини - жіночого пронуклеусу.

Одночасно чоловічий пронуклеус повертається на 180^о і центросомою вперед рухається у бік жіночого пронуклеусу; останній також рухається йому назустріч. Відбувається злиття ядер – синкаріогамія, при цьому відновлюється диплоїдний набір хромосом, і синкаріон починає дробитися.

При вивченні фізіології запліднення встановлено, що воно відбувається лише при оптимальній кількості сперматозоонів. Наприклад, у кроля при штучному заплідненні у сім’яній рідині має бути не менше 1000 і не більше 1000 млн. чоловічих гамет. Це пояснюється у першому випадку недостатньою, у другому – надмірною кількістю ферментів, необхідних для проникнення сперматозоонів у яйцеклітину.

Методика штучного запліднення яйцеклітини людини in vitro (зовні організму) передбачає видалення яйцеклітини з яєчника хірургічним шляхом перед овуляцією, культивування її у спеціальному хімічному середовищі із сперматозоїдами, де й відбувається злиття гамет, до стадії 8 – 16 бластомерів. Далі бластоциста імплантується у стінку матки жінки і починає нормально розвиватися.

У людини здатність до репродукції стає можливою після статевого дозрівання. Зберігається здатність до репродукції у жінок до 40 – 45 років (рідко довше), а у чоловіків – до старості, протягом всього життя. Зрілий сім’яник чоловіка безперервно виробляє велику кількість сперматозоїдів; статевозрілий яєчник періодично (один раз у лунний місяць – 28 днів) виділяє дозрілу яйцеклітину, яка дозріває з числа ооцитів, що заклалися на ранніх етапах онтогенезу (до народження) і запаси яких зменшуються протягом життя жінки. Тому потомство, що з’являється у кінці дітородного періоду жінки, розвивається з ооцитів, у яких за довгий період життя жінки можуть виникати генетичні дефекти. Ось чому у літніх матерів відносно частіше народжуються діти з вродженими дефектами. Основну небезпеку становить не сам вік матері, а мутагені фактори і фактори, що впливають на розвиток плоду.

У людини зустріч чоловічих т жіночих гамет відбувається у верхніх відділах маточних труб, куди дістається лише 100 сперматозоїдів, решта гине внаслідок нетривалої життєздатності, втрачаються внаслідок випадкового неспрямованого руху. Сперматозоїди у жіночих статевих шляхах зберігають здатність до запліднення протягом 1 – 2 діб, яйцеклітини – протягом доби після овуляції. Запліднення здійснюється зазвичай протягом перших 12 годин після овуляції. Зигота опускається по маточним трубам і на 7-8 добу зародок імплантується у стінку матки. Якщо запліднення не відбулося, яйцеклітина видаляється з організму.

Завдання для самостійної роботи

1. На рисунку зображений поперечний зріз яєчника ссавця.

Назвати складові частини яєчника, позначені виносними лініями.

2. У результаті елімінації однієї хромосоми в мейоз вступає клітина типу ХО, де О означає відсутність хромосоми. Якими будуть клітини, що утворилися після мейозу?

3. Жінка одержала від матері дві хромосоми неправильної форми, решта - нормальні, від батька одну хромосому аномальну, інші хромосоми нормальні. Яка ймовірність того, що усі три аномальні хромосоми опиняться у одній яйцеклітині:

a) якщо вони є негомологічними;

b) якщо одна батьківська і одна материнська аномальні хромосоми є гомологічними?

4. На рисунку зображений поперечний зріз сім’яника ссавця.

Назвати та вказати зони в сім’яних канальцях, де відбувається формування чоловічих гамет

5. Перелічити всі стадії профази І мейозу з їх короткою характеристикою.

6. Яку роль відіграє кон’югація гомологічних хромосом у мейозі?

7. Диплоїдна клітина містить 8 хромосом. В процесі мейозу між гомологічними хромосомами однієї пари відбувся обмін ділянками. Скільки типів гамет (за якістю хромосом, що входять у склад цих клітин) утвориться в результаті мейозу?

8. На яких стадіях поділу проявляються головні відмінності мейозу від мітозу?

9. У материнській клітині перед першим поділом мейозу кількість хромосом дорівнює х, кількість хроматид – m, кількість ДНК – d. Чому дорівнюватимуть ці параметри після редукційного поділу в одній з клітин, які утворилися?

10. У материнській клітині перед першим поділом мейозу кількість хромосом дорівнює х, кількість хроматид – m, кількість ДНК – d. Якими будуть ці параметри після екваційного поділу в одній з клітин, що утворилися?

11. У даної рослини в процесі мікроспорогенезу утворилося 100 пилкових зерен. Скільки материнських клітин пилку приймало участь в їх утворені?

12. Скільки мікроспор (пилкових зерен) утворюється з однієї материнської клітини мікроспори?

13. Чи можуть яйцеклітини тварин містити більше материнських хромосом, ніж соматичні клітини? Пояснити, чому.

14. Знайти риси відмінності та риси подібності в процесах мітозу та мейозу. Заповнити таблицю: