Пояснення до завдання 3.

Мікрогаметогенез – процес формування у пилковому зерні – чоловічому гаметофіті – статевих клітин (гамет). Цей процес починається через декілька днів після закінчення мікроспорогенезу. Наприклад, у пшениці він починається через 2 – 5 днів після виходу колоса з піхви верхнього листка і триває 2 – 3 дні. Спочатку ділиться первинне ядро пилкового зерна. Цей поділ відбувається за типом мітозу, у результаті його у пилковому зерні утворюються дві клітини – вегетативна і генеративна, пилкове зерно стає двоклітинним. Далі вегетативна клітина не ділиться і в ній відбувається накопичення поживних речовин, необхідних для розвитку генеративної клітини і росту пилкової трубки під час запліднення. Генеративна клітина має веретеноподібну форму, дуже тонку оболонку і щільне ядро.

У одних видів рослин за 1 – 3 дні до цвітіння (у злаків, льону, айстрових та ін.) генеративна клітина ділиться у пилковому зерні з утворенням двох сперміїв. У інших видів поділ генеративної клітини і утворення сперміїв відбувається у пилковій трубці під час її росту у тканинах маточки.

При мегагаметогенезі (макрогаметогенезі) зародковий мішок нормального типу (Polygonum – тип) утворюється з халазальної (нижньої) мегаспори, яка розростається у довжину і ширину. Її ядро проходить три послідовних поділи, в результаті утворюється восьми ядерний зародковий мішок.

Ядра у зародковому мішку займають строго полярне положення – чотири з них розміщуються у халазальному, чотири – у мікропілярному кінцях зародкового мішка. З протилежних кінців зародкового мішка відходять по одному ядру (полярні ядра), які зближуються і розміщуються в його центральній частині. У багатьох рослин (пшениця, кукурудза, горох, кормові боби, цибуля та ін.) полярні ядра, як правило, не зливаються, а знаходяться у зближеному стані до запліднення. В інших рослин (соняшник, гречка та ін.) вони зливаються у момент зближення, утворюючи диплоїдне ядро центральної клітини зародкового мішка.

У халазальному кінці зародкового мішка розміщуються клітини – антиподи. У деяких видів рослин три клітини – антипода зберігаються до початку ембріогенезу, у інших вони дегенерують раніше – до початку запліднення.

У мікропілярному кінці зародкового мішка знаходиться яйцевий апарат, що складається з трьох клітин – яйцеклітини (жіночі гамети) і двох синергід. Яйцеклітина зазвичай займає центральне розміщення у яйцевому апараті, вона більша за синергіди, подовженої або грушоподібної форми, має велике ядро з одним ядерцем. Ядро розміщене в нижній, найширшій частині яйцеклітини, поверненої всередину зародкового мішка. Синергіди розміщені з обох боків яйцеклітини. Вони є видовженими, з невеликими овальними або сильно подовженими ядрами.

У покритонасінних рослин відбувається подвійне запліднення, при якому у зародковий мішок одночасно з пилкової трубки проникають два спермії, один з яких зливається з яйцеклітиною, інший – з ядром центральної клітини зародкового мішка. Подвійне запліднення відкрите у 1898 році С.Г. Навашиним. У більшості рослин поодинокі пилкові трубки ростуть вдовж покривів насінного зачатка, причому лише одна з них, що найактивніше росте, перша досягає мікропіле, проникає у зародковий мішок і виливає свій вміст на одну із синергід. Спермії надходять у цитоплазму зародкового мішка, потім один з них проникає в яйцеклітину і зливається з її ядром, утворюючи диплоїдну зиготу, з якої у процесі ембріогенезу розвивається зародок насінини. Другий спермій зливається з ядром центральної клітини або з полярними ядрами і утворює первинне ядро ендосперму, що містить триплоїдний набір хромосом (3n), оскільки до диплоїдного ядра центральної клітини, утвореного при злитті двох полярних гаплоїдних ядер, приєднується при заплідненні гаплоїдний набір хромосом спермія. З первинного ядра ендосперму утворюється в процесі мітотичних поділів спочатку ядерний, а потім клітинний ендосперм. Через деякий час у ядрі зиготи можна побачити два ядерця, що свідчить про закінчення процесу запліднення.

Завдання 4. Ознайомитися з особливостями мейозу у тварин (рис. 4).

Рис.4. – Схема мейозу як складової частини сперматогенезу (а) та овогенезу (б)