Физические факторы воздушной среды

К этим факторам относятся движение воздушных масс и атмосферное давление.

Движение воздушных масс может быть в виде их пассив­ного перемещения конвективной природы или в виде ветра — вследствие циклонической деятельности атмосферы Земли. В первом случае обеспечивается расселение спор, пыльцы, се­йш, микроорганизмов и мелких животных, которые имеют спе­циальные для этого приспособления — анемохоры: очень мел­кие размеры, парашютовидные придатки и др. (рис. 2.8). Всю ту массу организмов называют аэропланктоном. Во втором случае ветер также переносит аэропланктон, но на значительно большие расстояния, при этом может перенести и загрязняю­щие вещества в новые зоны, и т. п. Ветер, подобно течениям в реках, может оказывать и пря­мое воздействие на растения, например на их рост (рис. 2.9), угнетающее действие на активность животных, например птиц.

Низкая сопротивляемость воздуха движению различных тел в ходе эволюции была использована для перемещения многи­ми животными, вплоть до рептилий. Сейчас около 75% назем­ных видов различными способами (мускульные усилия, пла­нирование) приспособлены к полету. Для птиц, летучих мы­шей и других полет — это поиск добычи.

Атмосферное давление оказывает весьма существенное эко­логическое воздействие в особенности на позвоночных живот­ных, которые из-за этого не могут жить выше 6000 м над уров­нем моря.

Химические факторы воздушной среды

Химический состав атмосферы весьма однороден: азота — 78,8% кислорода — 21, аргона — 0,9; углекислого газа — 0,03% по объему. По современным данным, концентрации диоксида углерода (СО,) и кислорода (О,) в значительной степени лими­тирующие факторы даже в наземных условиях: содержание С0₂ находится где-то в минимуме, а кислорода — в максимуме то­лерантности растений по этим факторам (Ю. Одум, 1986). Тем не менее, пока в приземной части атмосферы нет перетока ки­слорода или избытка диоксида углерода (хотя по СО2 есть дан­ные об увеличении ее содержания).

В почвах и подстилающих их породах, вплоть до уровня грунтовых вод (в зоне аэрации) углекислого газа уже 10%, а кислород становится лимитирующим фактором для аэробов - редуцентов, что приводит к замедлению разложения отмершей органики.

В воде кислорода в 20 раз меньше, чем в атмосфере, и здесь он является лимитирующим фактором. Источники его — диф­фузия из атмосферного воздуха и фотосинтез водных растений (водорослей), а растворению способствуют понижение темпе­ратуры, ветер и волнения воды. Лимитирующее действие СО, в воде выражено не явно, но известно, что высокое его содер­жание ведет к гибели рыб и других животных.

При растворении СО2 в воде образуется слабая угольная ки­слота Н,С0₃, легко образующая карбонаты и бикарбонаты. Кар­бонаты — источник питательных веществ для построения рако­вин и костной ткани и хороший буфер для поддержания водо­родного показателя (рН) водной среды на нейтральном уровне.

Важность последнего обстоятельства состоит в том, что для гидробионтов интервал толерантности по рН столь узок, что даже незначительные отклонения от оптимума приводят орга­низм к гибели. Это связано с нарушением очень тонкой систе­мы ферментной регуляции в организме.

Поскольку величина рН пропорциональна количеству СО2 в воде, то ее измерение позволяет судить о скорости общего метаболизма водной экосистемы {гидроэкосистемы).

Биогенные вещества как экологические факторы

Биогенные соли и элементы, как это показал еще Ю. Либих в XIX в., являются лимитирующими факторами и ресурса­ми среды для организмов. Одни из элементов требуются орга­низмам в относительно больших количествах, поэтому их на­зывают макроэлементами, другие тоже жизненно необходи­мы организмам, но в очень малых, как говорят, следовых ко­личествах — их называют биогенными микроэлементами. Рас­тения получают их, как правило, из почвы, реже — из воды, а животные и человек — с пищей.

Биогенные макроэлементы

Первостепенное значение среди них имеют фосфор и азот в доступной для организмов форме. Фосфор — это важнейший и необходимый элемент протоплазмы, а. азот входит во все бел­ковые молекулы.

Основной источник азота — атмосферный воздух, а фос­фора — лишь горные породы и отмершие организмы. Азот фик­сируется большинством растительных и гетеротрофных орга­низмов и включается в биологический круговорот. Фосфора в организме содержится в процентном отношении больше, чем в исходных природных источниках, и именно поэтому так ве­лика его лимитирующая роль. Ю. Одум (1975) приводит при­мер с желтком яйца утки, в одном грамме которого фосфора содержится больше в 9-10⁶ раз, чем в одном грамме воды реки Колумбии, из которой птица получает пищу.

Недостаток фосфора по своему влиянию на продуктивность биоты стоит на втором месте после воды.

Лишь немногим по своему значению этим элементам усту­пают калий, кальций, сера и магний. Калий входит в состав кле­ток, играет важнейшую роль в осмотических процессах, в работе нервной системы животных и человека, способствует росту расте­ний, и т. д. Кальций является составной частью раковин и костей животных, необходим растениям, и т. д. Сера входит в состав некоторых аминокислот, коферментов, витаминов, обеспечивает хемосинтез, и др. Магний — необходимая часть молекул хлоро­филла, входит в состав рибосом растений и животных и др.

Биогенные микроэлементы

Биогенные микроэлементы входят в состав ферментов и нередко бывают лимитирующими факторами. Для растений в первую очередь необходимы: железо, марганец, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий и кобальт. Если в этом наборе, например, нехватка Мп, Ре, С1, Zп и V, то не будет полноценным процесс фотосинтеза, а если не будет Мо, В, Со и Ре, то нарушится азотный обмен, и т. п. Эти же микроэле­менты необходимы животным и человеку. Их недостаток (или избыток при загрязнении) вызывает болезни.

Граница между макро- и микроэлементами довольно ус­ловна: например, натрия животным требуется во много раз боль­ше, чем растениям, для которых натрий часто вносят в список микроэлементов.

Естественные геофизические поля как экологические

факторы

Свойство геофизических полей литосферы оказывать вли­яние на состояние биоты (включая человека) отражают геофи­зическую экологическую функцию литосферы. Геофизические ритмы воздействовали на живые организмы на протяжении всей истории существования биоты, т. е они являются первичными периодическими экологическими факторами. Адаптации к та­ким факторам организмов (см. гл. 2, § 2) весьма совершенны, и поэтому «жизненные процессы в биоте оказались целиком подчиненными этим ритмам» (Трофимов, Зилинг, 2002).

Известно прямое воздействие магнитного поля Земли на эволюцию животных и человека. Например, сопоставление раз­меров их скелетов с вариациями магнитного поля показало, что размеры скелета животных и человека увеличиваются в пе­риоды уменьшения интенсивности магнитного поля в 8000-лет- нем цикле.

В настоящее время благодаря космическим полетам уже хорошо известно о влиянии гравитационного поля на организ­мы. При значительном увеличении силы тяжести уменьшает­ся двигательная активность, снижается количество выводимой из организма жидкости, содержание азота и калия, и в то же время возрастает содержание в организме воды, натрия, каль­ция и фосфора. При изменении знака гравитационного поля все изменения в организме происходят в обратном порядке.

На земной поверхности на протяжении всего геологического времени существования биосферы средняя температура темпера­турного поля Земли поддерживалась в пределах от 0 до 40 °С. Можно указанные цифры считать пределами толерантности био­ты Земли. Тем не менее даже понижение или повышение суще­ствующей сейчас средней температуры на поверхности Земли всего на 3-4°С, может привести в первом случае — к оледенению и резкому сокращению количества свободной воды, во втором — к затоплению огромных пространств и сокращению места прожи­вания биоты, которая приспособлена к «сухопутной» жизни.

В приземной части атмосферы природное электромагнит­ное поле содержит так называемое электростатическое поле, которое в значительной части генерируется литосферой. Оно влияет на содержание положительных и отрицательных ионов воздуха (аэроионов), оказывающих на организмы физиологи­ческое воздействие. При оптимальных дозах отрицательных аэроионов (ионов кислорода воздуха) обычен положительный эффект, например, увеличивается прорастание семян растений, усиливается жизнедеятельность всех других организмов. По­ложительные аэроионы обычно оказывают негативное влия­ние на организм (Трофимов, Зилинг, 2002).

Электромагнитные поля являются универсальным носителем информации в биосфере. По сравнению с звуковой, световой или химической информацией, они распространяются при любой по­годе и на любые расстояния, на них реагируют любые биосисте­мы, они могут поступать из космоса на Землю. С усложнением биосистем у них появляется способность накапливать слабые сиг­налы и воспринимать ту информацию, которую они несут.

Естественное радиоактивное поле Земли, или поле ионизи­рующего излучения, наблюдается на поверхности и в приповерх­ностной части литосферы и образуется за счет излучения радио­нуклидов, входящих в состав горных пород, и радиоактивными газами — радоном-222 и радоном-220 (тороном). В разных час­тях поверхности Земли естественный фон варьирует в пределах от 2 до 20 мЗв. Радиационное излучение выше указанного уров­ня может рассматриваться как мутагенный фактор.

5. Эдафические факторы и их роль в жизни растений и почвенной биоты

Эдафические (от греч. ейарЬоз — почва) факторы — поч­венные условия произрастания растений. Они делятся на хи­мические — реакция почвы, солевой режим почвы, элементар­ный химический состав почвы, обменная способность и состав обменных катионов; физические — водный, воздушный и теп­ловой режимы, плотность и мощность почвы, ее грануломет­рический состав, структура и др.; биологические — раститель­ные и животные организмы, населяющие почву (Хрусталев, Матишев, 1996). Из них важнейшими экологическими факто­рами являются влажность, температура, структура и пористость, реакция почвенной среды, засоленность.

Состав и структура почв

Почва — особое естественно-историческое образование, воз­никшее в результате изменения поверхностного слоя литосфе­ры совместным воздействием воды, воздуха и живых организ­мов. Порода, из которой образовалась почва, называется ма­теринской. Исходные минералы и структура породы разруша­ются, создаются новые минералы и другая структура, обеспе­чивающие накопление разложившейся органики. В результате формируется почва — геологическое тело, отличающееся от всех похожих на нее глинистых и песчаных образований тем, что обладает плодородием: дает жизнь растениям и, следователь­но, пищу животным и человеку.

Плодородие почвы — ее способность удовлетворять потреб­ность растений в питательных веществах, воздухе, биотической и физико-химической среде, включая тепловой режим, и на этой основе обеспечивать урожай сельскохозяйственных куль­тур, а также биогенную продуктивность диких форм раститель­ности.

Электромагнитные поля являются универсальным носителем информации в биосфере. По сравнению со звуковой, свето­вой или химической информацией, они распространяются в лю­бой среде обитания с максимальной скоростью, при любой пого­де и на любые расстояния, на них реагируют любые биосисте­мы, они могут поступать из космоса на Землю. С усложнением биосистем у них появляется способность накапливать слабые сигналы и воспринимать ту информацию, которую они несут.

Различают искусственное и естественное плодородие. Ис­кусственное плодородие — результат агрономического воздей­ствия на почву, а естественное плодородие, или прост) поч­венное плодородие, обусловлено естественными экологическими факторами почвы.

Почва состоит из твердой, жидкой и газообразной компонент и содержит живые макро- и микроорганизмы (растительные и животные).

Твердая компонента преобладает в почве и представлена минеральной и органической частями. Больше всего минералов первичных, оставшихся от материнской породы, меньше — вторичных, образовавшихся в результате разложения первичных, — это глинистые минералы коллоидных размеров,» так­же минералы-соли: карбонаты, сульфаты, галоиды и др, вы­падающие в осадок из почвенных вод. Процентное содержание в почве способных легко растворяться в воде минералов-солей характеризует ее степень засоления. Органическая часть представлена гумусом — сложным органическим веществом, обра­зовавшимся в результате физико-химического разложения от­мершей органики. Гумус играет ключевую роль в плодордии почвы благодаря питательным веществам, которые он одер­жит, в том числе и биогенным элементам. Содержание гумуса в почвах колеблется от десятых долей процента до 20-22 %. Са­мые богатые гумусом почвы — черноземы, они же и самые плодородные.

Почвенная биота представлена фауной и флорой. Фгуна: дождевые черви, мокрицы, земляные клещи, нематоды I др. перераспределяют гумус и биогенные элементы, повышая ее плодородие. Огромную роль играют дождевые черви, вес которых может превышать вес пасущегося на лугу скота. На татар черноземной пашни до пяти миллионов особей. Они, по мне­нию Ч. Дарвина, пропускают через свой кишечник за несколько лет весь пахотный слой. Флора — это грибы, бактерии во­доросли и др., которые перерабатывают органику до исходных неорганических составляющих (деструкторы).

Жидкая компонента почв, вода, может быть свободной, свя­занной, капиллярной и парообразной. Свободная вода перемещается по порам под действием силы тяжести, связанная ад­сорбируется поверхностью частиц и образует на них пле1ку, капиллярная удерживается в тонких порах под действием ме­нисковых сил, а парообразная находится в той части пор, кото­рая свободна от воды. Наиболее доступной для корневой сис­темы растений являются свободная и капиллярная формы во­ды, труднодоступная — связанная (пленочная) вода, а парооб­разная влага большой роли не играет. Отношение массы всей воды в почве к массе ее твердой компоненты, обычно выра­женное в процентах, именуют влажностью почвы.

Всю жидкую компоненту почв называют почвенным рас­твором. Он может содержать нитраты, бикарбонаты, фосфа­ты, сульфаты и другие соли, а также водорастворимые органи­ческие кислоты, их соли, сахара, но преимущественно в сво­бодной и капиллярной воде, в связанной воде вещества труд­норастворимы. Концентрация раствора зависит от влажности почвы.

Состав и концентрация почвенного раствора определяют ре­акцию среды, показателем которой является величина рН. Наи­более благоприятной для растений и почвенных животных яв­ляется нейтральная среда (рН = 7).

Структура и пористость определяют доступность для рас­тений и животных питательных веществ. Частицы почв, свя­занные между собой силами молекулярной природы, образу­ют структуру почвы. Между ними образуются пустоты, назы­ваемые порами. Пористость — это доля объема пор в объеме почвы, которая может достигать 50% и более.

Строение почв в вертикальном разрезе

Почвообразование происходит сверху вниз, с постепенным затуханием интенсивности процесса. В умеренной зоне он за­тухает на глубинах 1,5-2,0 м. Этой величиной и определяется мощность (толщина) почв в умеренной зоне. Изменяется не только интенсивность, но и характер почвообразовательного процесса, что отражается в почвенном профиле (рис. 2.10), в нем выделяются три горизонта: перегнойно-аккумулятивный (А), вмывания (В) и материнская порода (С).

На рис. 2.10 приведено более детальное подразделение го­ризонта «А», который определяет плодородие почв. Мощность

Дернина, лесная подстилка, луговой или степной войлок

Гумусовый горизонт

Элювиальный горизонт

Иллювиальный горизонт

Материнская порода

его от нескольких до десятков сантиметров, в нем аккумулиро­ваны, в основном в гумусовом горизонте А , питательные ве­щества для корневой системы растений и почвенная биота, но уже в горизонте А, происходит выщелачивание и вымывание солей, органических коллоидов и т. п., которые переносятся, вмываются в горизонт В —иллювиальный. Здесь органические вещества перерабатываются редуцентами в минеральные фор­мы и происходит накопление карбонатов, гипса, глинистых ми­нералов и др. Этот горизонт постепенно переходит в материн­скую породу (С).

Важнейшие экологические факторы почв

Эти факторы можно разделить на физические и химиче­ские. К физическим относятся влажность, температура, структура и пористость.

Влажность, а точнее доступная влажность для растений, зависит от сосущей силы корневой системы растений и от фи­зического состояния самой воды. Практически недоступна часть пленочной воды, прочно связанная с поверхностью час­тицы. Легко доступна свободная вода, но она довольно быст­ро уходит в глубокие горизонты, и прежде всего из крупных пор — быстро движущаяся вода, а затем из мелких — мед­ленно движущаяся вода, связанная и капиллярная влага удер­живается в почве длительное время.

Иными словами, доступность влаги зависит от водоудерживающей способности почв. Сила удерживающей способно­сти тем выше, чем почва глинистее и чем она суше. При очень низкой влажности если и остается, то только недоступная для растений прочно связанная вода, и растение погибает, а гигро­фильные животные (дождевые черви и др.) перебираются в бо­лее влажные глубокие горизонты и там впадают в «спячку» до выпадения дождей, однако многие членистоногие приспособ­лены к активной жизни даже при предельной сухости почвы.

Температура почвы зависит от внешней температуры, но, благодаря низкой теплопроводности почвы, температурный режим довольно стабилен и уже на глубине 0,3 м амплитуда колебания температуры менее 2 °С (Новиков, 1979), что важ­но для почвенных животных — нет необходимости переме­щаться вверх-вниз в поисках более комфортной температуры. Суточные колебания ощутимы до глубины 1 м. Летом темпе­ратура почвы ниже, а зимой — выше, чем воздуха.

Структура и пористость почвы обеспечивают ее хорошую аэрацию. В ней активно перемещаются черви, особенно в гли­нистой, суглинистой и песчаной, увеличивая пористость. В плотных почвах затрудняется аэрация и кислород может стать лимитирующим фактором, однако большинство почвенных ор­ганизмов способны жить и в плотных глинистых почвах.

Почвенные горизонты также являются средой жизни мле­копитающих, например грызунов. Они живут в норах, глуби­на которых может даже несколько превышать мощность поч­венного горизонта.

Важнейшими экологическими факторами являются и хи­мические, такие как реакция среды и засоленность.

Реакция среды — очень важный фактор для многих жи­вотных и растений. В сухом климате преобладают нейтральные и щелочные почвы, во влажных районах — кислые Мно­гие злаки дают лучший урожай на нейтральных и слабощелочных почвах (ячмень, пшеница), каковыми обычно являются черноземы.

Засоленными называют почвы с избыточным содержшием водорастворимых солей (хлоридов, сульфатов, карбонатов. Они возникают вследствие вторичного засоления почв при и парении грунтовых вод, уровень которых поднялся до почвенных го­ризонтов. Среди засоленных почв выделяют солончаки и олонцы, в последних преобладают карбонаты натрия. Почвы эй ще­лочные — рН, соответственно, равен восьми и девяти.

Флора и фауна засоленных почв очень специфичны Рас­тения здесь весьма устойчивы не только к концентрации но и к составу солей, но разные растения приспособлены по-раз­ному. Солеустойчивые растения называют гелофитами Эаин из галофитов так и называется — солерос и может выдерживать концентрацию солей свыше 20%. В то же время доле­вые черви даже при невысокой степени засоления длительный срок выдержать его не могут. Засоление почв приводит к падению урожайности сельхозкультур.

Экологические индикаторы

Организмы, по которым можно определить тот тип физической среды, где они росли и развивались, являются индикаторами среды. Например, таковыми могут быть галофиты. Адаптируясь к засолению, они приобретают определенные мор- фологические признаки, по которым можно определить что данная почва засолена, и даже примерную степень засоления.

Это касается не только галофитов, но и жизненных форм растений относительно влаги (гигрофиты, ксерофиты и т д.), по которым можно оценить влияние этих условий на пастбищ­ный потенциал. Широко известно применение геоботаничеких методов для поисков полезных ископаемых по растениям -индикаторам, которые способны накапливать в себе химичекие элементы полезного ископаемого и т. п.

По организмам-индикаторам можно судить, например, о загрязнении среды: исчезновение лишайников на стволах деревьев свидетельствует об увеличении содержания серни­стого газа в воздухе; качественный и количественный соста­вы фитопланктона свидетельствует о степени загрязнения вод­ной среды, и т. д.

6. Ресурсы живых существ как экологические факторы

«Ресурсы живых существ — это по преимуществу веще­ства, из которых состоят их тела, энергия, вовлекаемая в про­цессы их жизнедеятельности, а также места, где протекают те или иные фазы их жизненных циклов» (Бигон и др., 1989).

Зеленое растение создается из неорганических молекул и ионов — вода, углекислый газ, кислород, биогенные вещест­ва—и солнечной радиации в результате фотосинтеза. Неорга­нические компоненты здесь можно рассматривать как пище­вой ресурс, а свет — как ресурс энергетический. Сами расте­ния являются пищевым ресурсом травоядных животных, тра­воядные — ресурс для хищников, те и другие — пищевой ре­сурс для паразитов, а после гибели — для деструктуров.

Перераспределение вещества и энергии между консументами происходит при конкурентной борьбе за пищевые ресур­сы, что вынуждает, например, животных охранять свои места охоты. Такие места, а также территории, где организмы раз­множаются, проходят стадии своего развития по типу мета­морфоза и т. п., относят к ресурсам среды для определенного вида организмов, популяций и биоценозов.

Классификация ресурсов

Ресурсы живых существ можно разделить на незаменимые и взаимозаменяемые. Незаменимые ресурсы — это когда один не в состоянии заменить другой, который в свою очередь ста­новится жестким лимитирующим фактором.

Ресурсы могут выступать лимитирующим фактором, по­скольку никто не отменял закона толерантности при использо­вании компонентов среды как ресурсов. Здесь в полной мере, в особенности относительно высших растений, действует закон независимости факторов В.Р. Вильямса, причем каждый из ре­сурсов (СО,, Н,0, К, 8, Р, N и др.) добывается независимо от других и зачастую своим особым способом.

При высокой ресурсной обеспеченности незаменимые ре­сурсы вызывают явление ингибирования — они становятся ток­сичными, превращаясь в лимитирующие факторы, выходящие за верхний предел толерантности к ним организмов. Напри­мер, в результате загрязнения почв создается избыток калия, кадмия и т. п. для растений, при вырубке леса — избыток све­та для тенелюбивых растений, и др.

Взаимозаменяемые ресурсы — это когда любой из двух ре­сурсов можно заменить другим, при этом они могут быть и различного качества, т. е. взаимозаменяемость — это еще не значит равноданность. Они могут быть взаимодополняющими и антагонистическими.

У плотоядных животных практически любую поедаемую ими пищу, т. е. добычу, можно заменить другой в том же объеме: одну косулю — несколькими зайцами, зайца — десятками мел­ких грызунов, и т. п. Но взаимозаменяемые ресурсы могут быть взаимодополняющими, если при совместном потреблении обоих ресурсов в совокупности их требуется меньше, чем при раздель­ном потреблении. Например, чтобы получить одни и те же ка­лории при питании, можно съесть отдельно определенный объ­ем риса, или, тоже отдельно, определенный объем бобов. Но ес­ли их употреблять совместно, то совмещенный объем съеденно­го риса и бобов будет меньше при тех же калориях.

Однако может быть и наоборот: при совместном потребле­нии ресурсов для поддержания жизни организмов обоих ресур­сов расходуется больше, чем при раздельном потреблении. Та­кие ресурсы называются антагонистическими. Такое бывает, если, например, один ресурс содержит одно токсичное соеди­нение, а второй — другое, тогда поедание обоих ресурсов более неблагоприятным образом сказывается на росте организмов, чем если бы они питались одним из ресурсов.

Экологическое значение незаменимых ресурсов

В результате морфологических и физиологических адапта­ции возникает некое соответствие между организмом и сре­дой, но оно еще не гарантирует выживания организма в этой среде, если он не сможет найти свое место в сложной цепи биологических взаимодействий как на внутривидовом, так и на межвидовом уровнях. Первое испытание — это конкуренция на внутривидовом уровне за ресурсы.

Единственным ресурсом энергии для зеленых растений является свет. Лучистая солнечная энергия — это единствен­ный из ресурсов, который действует в одном направлении, а остальные (вода, углекислый газ, биогенные вещества) ис­пользуются многократно, вовлекаемые в биологический кру­говорот веществ. Важнейшее значение для популяций рас­тений имеет распределение этой энергии, где первейшую роль играет листовой полог леса или посевов полей сельхозкуль­тур, состоящий из ярусов свето- и тенелюбивых растений. Количество солнечной энергии, которое используется расте­нием на фотосинтез, должно быть пропорционально осве­щенной площади листьев. А эта площадь — величина пере­менная, зависящая от формы и расположения листьев, а так­же высоты солнца над горизонтом и интенсивности солнеч­ного излучения.

Но даже при благоприятных условиях, при ярком солнеч­ном освещении, интенсивность фотосинтеза может не дости­гать максимума (Бигон и др., 1989). Максимальные же значе­ния эффективного использования лучистой энергии у растений составляют 3-4,5% у морских микроскопических водорослей, 1-3% — в тропических лесах, 0,6-1,2% — в лесах умеренного пояса и 0,6% — в посевах сельхозкультур. На таких значениях эффективности использования световых ресурсов и держится вся энергетика экосистемы.

Диоксид углерода также незаменимый ресурса фотосинте­зе, но проблем с его недостатком не возникает.

Более того, избыток СО, может интенсифицировать фото­синтез даже при некоторой недостаточной освещенности, на­пример в нижних ярусах густого леса, где его содержание не­сколько повышенное.

Вода — это не только компонент фотосинтеза, но и неза­менимая составляющая клеточной протоплазмы. Для подав­ляющего большинства растений основной источник воды — почва. Во многих случаях вода становится лимитирующим фактором из-за ограниченных ее количеств в почве, но она может быть лимитирующей и при максимальном водонасыщении почвы. Большинство растений гибнет при подтопле­нии как вследствие отсутствия аэрации корневой системы, так и вследствие «отравления» сероводородом, выделяемым ана­эробными бактериями. Однако ряд высших растений с корне­вой системой в виде трубчатых корней способны жить в этих почвах, так как по такой трубчатой системе осуществляется доступ воздуха к корневой системе.

Минеральные ресурсы — это извлекаемые растением из почвы биогенные микро- и макроэлементы. Без них рост рас­тений, т. е. образование органических молекул, невозможен. Минеральные ресурсы «добываются» корневой системой расте­ний, их доступность неразрывно связана с доступностью воды, а наличие и количественный состав зависят от содержания био­генных веществ в почве.

Кислород в наземных сообществах не является пока ли­митирующим ресурсом, но растворимость в воде у него зна­чительно меньше, чем у углекислого газа, поэтому в вод­ной среде кислород является лимитирующим ресурсом. Для всех существ, кроме анаэробов, кислород — незаменимый ресурс.

Гидробионты, чтобы выжить в условиях лимитирующего действия кислорода, должны либо постоянно поддерживать ток воды через жабры (рыбы), либо иметь очень большую поверхность тела (ракообразные), либо обладать способностью к медленному дыханию (личинки некоторых насекомых), ли­бо возвращаться на поверхность, чтобы сделать вдох (киты, дельфины и др.).

Экологическое значение пищевых ресурсов

Пищевые ресурсы — это сами организмы. Автотрофные (фото- и хемосинтезирующие) организмы становятся ресур­сами для гетеротрофов, принимая участие в пищевой цепи, где каждый предшествующий потребитель превращается в пи­щевой ресурс для следующего потребителя.

Питательная ценность растений и животных различна. Важ­нейшее отличие растительной пищи в том, что растительные клетки окружены стенками, состоящими из целлюлозы, лиг­нина и других веществ, представляющих собой волокна, не­усвояемые многими животными-консументами. Но наличие этих стенок — основная причина высокого содержания угле­рода в растениях — потенциального источника больших ко­личеств энергии. Эта энергия доступна лишь животным, об­ладающим целлюлазами, способными расщеплять целлюло­зу и лигнин: некоторые бактерии, многие грибы, улитки и др.

Травоядным животным для того, чтобы переварить расти­тельную пищу, необходимо ее тщательно пережевывать (жвач­ные животные), а птицы перетирают ее в своем мускулистом желудке. Плотоядным же вообще жевать ничего не нужно, гак как в мясе жертвы все компоненты, необходимые им для жизни, содержатся в готовом к усвоению виде, поэтому корм можно и целиком заглотнуть.

В пищеварительном тракте травоядных животных, рубце, поселяются микроорганизмы, обладающие способностью раз­лагать целлюлозу, которые помогают им переварить раститель­ный корм. Кроме того, при разложении растений многие мик­робы извлекают из них питательные вещества (азот и др.), а уже микробную клетку животному легче усвоить. По этой же причине животные-детритофаги поедают растительный детрит, обильно заселенный микроорганизмами.

Различные ткани и органы растений отличаются по своей питательной ценности. Поэтому мелкие фитофаги (насекомые и др.) специализируются на поедании мелких частей растения, обычно это семена, вегетативные почки и листья.

В отличие от растений состав тела различных фитофагов достаточно однообразен и ничем не отличается от такового пло­тоядных, т. е. мясо гусеницы, трески, земляных червей, креве­ток и оленя по содержанию белков, углеводов, жиров, воды и минеральных солей в одном грамме ничем не отличается. Осо­бой сложности в усвоении готовой пищи у плотоядных нет, но их больше заботит, как добывать пищу.

Ограждение пищевых ресурсов

Потребителю (хищнику) необходимо отыскать, изловить, умертвить и съесть добычу. Но это сделать нелегко, так как пищевые ресурсы нередко ограждены от потребителя.

Любой организм стремится оградить себя от своего потре­бителя. Эти «средства защиты» есть и у растений и у живот­ных. Они подразделяются на физические, химические, морфо­логические и поведенческие. С другой стороны, эти средства оказывают воздействие и на организмы-потребители — наибо­лее приспособленные «пожиратели» выживают в большем ко­личестве, разрабатывая все более изощренные средства напа­дения, а «пожираемые» разрабатывают все новые и новые сред­ства защиты. В результате возникает эволюционное давление одного организма на другой и эволюция каждого частично за­висит от эволюции другого. Такие явления называют сопря­женной эволюцией, или коэволюцией.

Сопряженной эволюции между растениями не бывает, так как они «питаются» одинаковыми атомами, не может ее быть и между деструктурами и мертвой органикой, а вот от внешних врагов у растений хорошо развита механическая защита — ко­лючки, шипы, скорлупа ореха и др.

Наиболее уязвимы семена, когда они находятся на мате­ринском растении, но если они рассыплются — сохранность резко увеличивается. Этот способ сохранности семян широко используется в дикой природе. Однако это противоречит тре­бованиям человека к сельхозкультурам, и человек путем се­лекции отобрал те злаки, которые способны удерживать семе­на, поэтому культурные злаки для семеноядных птиц просто находка.

Кроме описанной выше физической организмы способны создавать и химическую защиту в виде ядовитых веществ, которые предохраняют их от поедания. Они могут действовать как токсиканты, или просто препятствовать пищеварению, или только отпугивать животных, особенно — насекомых.

Химические средства в ряде случаев могут не только защи­тить растение, а даже сделать его более привлекательным для фитофагов. Многие насекомые-фитофаги специализируются на растениях одного или нескольких видов — тех, чью химиче­скую защиту они преодолели. Это очень важный шаг в коэво­люции растений и фитофагов — возникновение устойчивости к химическим средствам защиты растений. Такие процессы на­блюдаются и при искусственной химической защите растений от «вредных» насекомых, которая достаточно быстро теряет свою эффективность (известна адаптированность их к ДДТ и т. п.).

Для животных наиболее характерны такие морфологиче­ские виды защиты, которые базируются на различного рода «об­манах» (криптицизм, мимикрия и т. п.). Достаточно разнооб­разна у них поведенческая защита: прячутся в норы, притворя­ются мертвыми, прячутся в раковины, панцири, сворачивают­ся в клубок, угрожающе ведут себя и т. д. Но самая обычная поведенческая реакция животного — это бегство от хищника, которое приносит и наибольший успех жертве. Среди живот­ных распространена и механическая защита: иглы у ежа, греб­ни и шипы у коловраток, дафний, раковина моллюска и др. Прибегают они и к химической защите — «чернильное облако» каракатицы, и др.

Пространство как ресурс

Растения и животные конкурируют в занимаемом ими про­странстве прежде всего за ресурсы, а не за некую площадь, где они могут размножаться. Пространство может стать и лими­тирующим ресурсом, если при избытке пищи оно не сможет вместить в свои геометрические размеры все организмы, кото­рые могли бы успешно жить в этом пространстве за счет из­бытка его ресурсов. Например, скальная поверхность может быть настолько плотно заселена мидиями, что другим моллю­скам, потенциально способным еще прокормиться на этой пло­щади, места уже не остается. Ряд животных стремится к «за­хвату» определенной территории, где они смогут обеспечить себя пищей, и таким образом она становится ресурсом.

Кроме того, потенциальными ресурсами для животных яв­ляются гнездовые участки и убежища.

Таким образом, пищевой ресурс — «любой потребленный компонент среды, который может быть «отнят» одним орга­низмом у другого» (Гиляров, 1990). Это способно вызвать внут­ривидовую конкуренцию. Регулируются данные явления уже на популяционном уровне и изучаются в популяционной эко­логии.

Контрольные вопросы

1. Что такое среда обитания и какие среды заселены орга­низмами? Понятие об экологических факторах.

2. Как называют совокупность факторов неорганической среды? Дайте характеристику этих факторов.

3. Как называют совокупность влияний жизнедеятельно­сти одних организмов на жизнедеятельность других?

4. В чем заключаются внутривидовые и межвидовые вза­имоотношения? Адаптационные процессы, значение при этом периодических и непериодических факторов.

5. Как называются генетические изменения в организме, являющиеся источником адаптации?

6. Как называются экологические факторы, ограничиваю­щие развитие организма? Законы минимума Ю. Либиха и толерантности В. Шелфорда.

7. В чем сущность совокупного и изолированного действия экологических факторов? Закон В. Р. Вильямса.