Ядро, его строение и функции. Хроматин. Хромосомы. Кариотип.

Ядро– важнейший структурный компонент живых клеток эукариот.

Впервые ядро было описано Р. Броуном в 1831 г. Морфологию и функции ядра исследовали Флемминг, Страсбургер, Чистяков, Геккель, Баранецкий, Навашин, Герасимов, Беляев и др. Большинство клеток содержат одно ядро, но встречаются двуядерные (инфузория-туфелька) и многоядерные (скелетные мышцы, печень) клетки. Некоторые высокоспециализированные клетки утрачивают ядра (эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубок у покрытосеменных).

Ядро представляет собой эластичное тело, отделенное от цитоплазмы ядерной оболочкой. Форма ядра, как правило, круглая, но бывает веретеновидная, нитевидная, сегментированная (лопастная) и др. Впячивания и выпячивания ядерной оболочки значительно увеличивают поверхность ядра, тем самым усиливая связь ядерных и цитоплазматических структур и веществ. Ядро всегда располагается в цитоплазме.

По физическим и химическим свойствам ядро близко к цитоплазме.

Клетка, утратившая ядро, не может дальше существовать. Ядро также не способно к самостоятельному существованию, поэтому можно сказать, что ядро и цитоплазма образуют взаимозависимую систему.

Рис. Схема ультраструктурой организации интерфазного ядра: 1 - ядерная мембрана с порами (2), 3 - плотный хроматин; 4 - рыхлый хроматин; 5 - ядрышко; 6 - интерхроматиновые гранулы; 7 - перихроматиновые гранулы; 8 - перихроматиновые фибриллы; 9 - кариоплазма.

Ядро состоит из ядерной оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина.

Ядерная оболочка (кариолемма) очень тонкая (300-500 А^о); образована двумя мембранами (наружной и внутренней), между которыми имеется полость – перинуклеарное пространство. Наружная ядерная мембрана покрыта рибосомами, внутренняя мембрана гладкая. Ядерная оболочка пронизана порами (округлые отверстия диметром 200-300 А^о), через которые между ядром и цитоплазмой происходит обмен различными веществами. Также вещества из ядра в цитоплазму и из цитоплазмы в ядро попадают путем отшнуровывания выростов и выпячиваний ядерной оболочки. Кроме того, мелкие молекулы могут диффундировать через ядерную оболочку. В определенных точках ядерная мембрана непосредственно переходит в мембрану эндоплазматической сети, с которой тождественна по своей физико-химической структуре. Несмотря на активный обмен веществ между ядром и цитоплазмой, ядерная оболочка отграничивает ядерное содержимое от цитоплазмы, делая возможным существование особой внутриядерной среды, отличной от окружающей цитоплазмы.

Рис. Пути обмена веществ между ядром и цитоплазмой. 1 — обмен веществ через ядерные поры, 2 — впячивание цитоплазмы внутрь ядра, 3 — впячивание ядерной оболочки, 4 — продвижение ядерной мембраны в эндоплазматическую сеть; 5 — выведение части каналов во внешнее межклеточное пространство.

Ядерный сок (кариоплазма, нуклеоплазма, кариолимфа) представляет собой желеобразный раствор – систему гидрофильных коллоидов – в котором находятся разнообразные белки, нуклеотиды, а также хромосомы и ядрышко. По химическому составу ядерный сок близок к матриксу цитоплазмы, однако в нем значительно выше содержание нуклеотидов. Функция ядерного сока – связь ядерных структур.

Ядрышко образование более плотное, чем основная масса ядра, собственной оболочки не имеет, состоит из крупных гранул, по форме и размерам близко к рибосомам. Матрикс ядрышка имеет жидку консистенцию. Формируется ядрышко в области вторичной перетяжки (ядрышковый организатор). Функция ядрышка – синтез р-РНК и соединение их с белками, т.е. сборка субъединиц рибосом.

Хроматин – глыбки, гранулы и нитчатые структуры, окрашивающиеся некоторыми красителями (гематоксилином, софранином, кармином и др.). С химической точки зрения хроматин – дезоксирибонуклеопротеид (ДНП, комплекс ДНК и белков-гистонов). Гистоны обладают основными (щелочными) свойствами благодаря высокому содержанию в них основных аминокислот. По преобладающему содержанию аминокислот выделяют пять важнейших гистонов:

- гистон Н1 имеет высокое содержание лизина;

- гистон Н2b лизина содержит меньше, чем Н1;

- гистон Н2a имеет высокое содержание лизина и аргинина;

- гистон Н3 содержит большое количество аргинина;

- гистон Н4 богат аргинином и глицином.

Все гистоны хорошо растворимы в кислых средах. Гистоновые белки с неодинаковой прочностью связываются с ДНК. Поэтому они обладают различной способностью менять пространственное расположение нити ДНК и влиять на участие ДНК в процессе транскрипции. Молекулы гистонов соединяются с ДНК в основном за счет электростатических связей между отрицательно заряженными фосфатными группами молекулы ДНК и положительно заряженными группами гистоновых аминокислот, обладающих щелочными свойствами. В результате образуется нуклеосома. Нуклеосома – это комплекс участка ДНК с гистонами. Он имеет небольшую длину и периодически повторяется по всей длине ДНК. В состав нуклеосомы входит от 160 до 240 нуклеотидных пар и по 2 молекулы каждой фракции гистонов Н2a, Н2b, Н3 и Н4 – всего 8 молекул, соединенных между собой при помощи своих гидрофобных участков. Основной участок нуклеосомы представляет собой цилиндр (октамер) диаметром 11 нм и толщиной 5,7 нм, вокруг которого двойная спираль образует около двух витков и переходит на следующий цилиндр. Длина «накрученного» фрагмента ДНК составляет примерно 60 нм.

Хроматин представляет собой деспирализованные и спирализованные (уплотненные) участки хромосом. Спирализованные участки в генетическом отношении инертны. Передачу наследственной информации осуществляют рыхло спирализованные эухроматиновые участки. В делящихся клетках хромосомы сильно спирализуются, укорачиваются и приобретают компактные размеры и форму.