Электрические явления в улитке.

При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки обнаружено пять различных феноменов: два из них — мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы — не обусловлены действием звука; три электрических явления — микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва— возникают под влиянием звуковых раздражений.

1. Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки ха­рактеризует состояние покоя.

2.Потенциал эндолимфы, или эндокохлеарный потенциал, обусловлен различным уровнем окислительно-восстановительных процессов в каналах улитки, в результате чего возникает разность потенциалов (80 мВ) между перилимфой среднего канала улитки (потенциал которой имеет положительный заряд) и содержимым верхнего и нижнего каналов. Этот эндокохлеарный потенциал оказывает влияние на мембранный потенциал слуховых рецепторных клеток, создавая у них критический уровень поляриза­ции, при котором незначительное механическое воздействие во время контакта волосковых рецепторных клеток с текториальной мембраной приводит к возникновению в них возбуждения.

3. Микрофонный эффект: Если ввести в улитку электроды, соединить их с динамиком через усилитель и подействовать на ухо звуком, то динамик точно воспроизведет этот звук. Описываемое явление называют микрофонным эффектом улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука. Потенциал генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волос­ков при соприкосновении с текториальной мембраной. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых коле­баний, а амплитуда потенциалов в определенных границах про­порциональна интенсивности звуков речи. Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, приводят к тому, что возникаюший микрофонный эффект накладывается на эндокохлеарный потенциал и вызывает его модуляцию.

4. В ответ на сильные звуки большой частоты (высокие тона) отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов. Это явление получило название суммационного потенциала. Различают положительный и отрицательный суммационные потенциалы. Их величины пропорциональны интенсивности звукового давления и силе прижатия волосков рецепторных клеток к покровной мембране. Суммационный потенциал отличается от микрофонного по­тенциала тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибаю­щую. Он представляет собой совокупность микрофонных потен­циалов, возникающих при действии сильных звуков с частотой ныше 4000 — 5000 Гц.

Микрофонный и суммационный потенциалы рассматривают как суммарные рецепторные потенциалы волосковых клеток. Имеются указания, что отрицательный суммационный потенциал генерируется внутренними, а микрофонный и положительный суммационные потенциалы — наружными волосковыми клетками.

И наконец, в результате возбуждения рецепторов происходит генерация импульсного сигнала в волокнах слухового нерва.

5. Электрическая активность путей и центров слуховой системы. Даже в тишине по волокнам слухового нерва следуют спонтанные импульсы со сравнительно высокой частотой (до 100 в секунду). При звуковом раздражении частота импульсации в волокнах нарастает и остается повышенной в течение всего времени, пока действует звук. Степень учащения разрядов различна у разных волокон и обусловлена интенсивностью и частотой звукового воздействия (см. рис. 14.14). В центральных отделах слуховой системы много нейронов, возбуждение которых длится в течение всего времени действия звука. На низких уровнях слуховой системы сравнительно немного нейронов, отвечающих лишь на включение и выключение звука (нейроны on-, off- и on-off- типа). На высоких уровнях системы процент таких нейронов возрастает. В слуховой зоне коры большого мозга много нейронов, вызванные разряды которых длятся десятки секунд после прекращения звука.

Потенциал действия слухового нерва регистрируется в его волокнах, частота импульсов соответствует частоте звуковых волн, если она не превышает 1000 Гц. При действии более высоких то­нов частота импульсов в нервных волокнах не возрастает, так как 1000 имп/с — это почти максимально возможная частота генера­ции импульсов в волокнах слухового нерва. Потенциал действия в нервных окончаниях регистрируется через 0,5 — 1,0 мс после воз­никновения микрофонного эффекта, что свидетельствует о си-наптической передаче возбуждения с волосковой клетки на во­локно слухового нерва.