Общая характеристика типа

Моллюски, или мягкотелые, образуют ясно ограниченный тип животных, ведущий начало от кольчатых червей. К моллюскам относятся главным образом водные, реже наземные животные, характеризующиеся следующими признаками.

1. Моллюски — билатерально-симметричные животные, однако у части моллюсков вследствие своеобразного смещения органов тело становится асимметричным.

2. Тело моллюсков несегментированное, лишь у ряда низших представителей обнаруживаются некоторые признаки метамерии.

3. Моллюски — вторичнополостные животные с неметамерным остаточным целомом, представленным у большинства форм околосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Все промежутки между органами заполнены соединительной тканью.

4. Тело моллюсков, как правило, состоит из трех отделов — головы, туловища и ноги. Очень часто туловище разрастается на спинную сторону в виде внутренностного мешка. Нога — мускулистый непарный вырост брюшной стенки тела, служит для движения.

5. Основание туловища окружено большой кожной складкой – мантией. Между мантией и телом находится мантийная полость, в которой лежат жабры, некоторые органы чувств и открываются отверстия задней кишки, почек и полового аппарата. Все эти образования вместе с почками и сердцем (расположенными в близком соседстве с мантийной полостью) называются мантийным комплексом органов.

6. На спинной стороне тела, как правило, имеется выделяемая мантией защитная раковина, чаще цельная, реже двустворчатая, или состоящая из нескольких пластинок.

7. Для большинства моллюсков характерно присутствие в глотке особого аппарата для размельчения пищи — терки (радулы).

8. Кровеносная система характеризуется наличием сердца, состоящего из желудочка и предсердий; она не замкнута, т. е. часть своего пути кровь проходит по системе не оформленных в сосуды лакун и синусов. Органы дыхания обычно представлены первичными жабрами — ктенидиями. Последние, однако, у ряда форм исчезают или замещаются органами дыхания иного происхождения.

Для выделения служат почки — видоизмененные целомодукты, сообщающиеся внутренними концами с околосердечной сумкой.

9. Нервная система у примитивных форм состоит из окологлоточного кольца и четырех продольных стволов; у высших форм на стволах в результате концентрации нервных клеток формируется несколько пар ганглиев. Нервная система такого типа называется разбросанно-узловой.

10. Развитие моллюсков очень похоже на таковое многощетинковых червей; у большинства дробление спирального типа, детерминированное. У низших представителей из яйца выходит трохофора, у большинства остальных — видоизмененная трохофорная личинка — парусник (велигер).

Тип Mollusca включает около 130000 видов и подразделяется на два подтипа: боконервные (Amphineura) и раковинные (Conchifera).

ПОДТИП РАКОВИННЫЕ (CONCHIFERA)

Моллюски с известковой раковиной, цельной или разделенной на две боковые створки. Покровы без кутикулы. Внутренностный мешок часто хорошо развит. Нервная система чаще разбросанно-узлового типа. Бордовые нервные стволы сзади соединяются под задней кишкой. На голове расположены глаза и щупальца. Имеются статоцисты.

Различаются 5 классов: Моноплакофоры (Monoplacophora), Брюхоногие (Gastropoda), Лопатоногие (Scaphopoda), Пластинчатожаберные (Lamellibranchia) и Головоногие (Cephalopoda).

КЛАСС I. МОНОПЛАКОФОРЫ (MONOPLACOPHORA)

В ископаемом состоянии эти моллюски известны уже давно из отложений кембрия, силура и девона. Они обладали колпачковидной, блюдцевидной или спирально закрученной раковиной. По внешнему сходству с брюхоногими моллюсками они долго причислялись к классу Gastropoda и лишь в 1940 г. были выделены в особый класс.

В 1952 г. неожиданно был найден современный представитель класса — Neopilina galatheae. Эта замечательная находка была сделана в восточной части Тихого океана на глубине 3590 м датской зоологической морской экспедицией на судне «Галатея».

Тело Neopilina состоит из небольшой головы, довольно высокого туловища и дисковидной ноги. Голова, лежащая спереди на брюшной стороне тела, почти не обособлена от туловища, несет ротовое отверстие. Перед ним располагается пара щупалец и особая кожная складка — велум. Глаза отсутствуют. У концов велума около переднего края ноги лежит пара кустикообразных щупалец, вероятно, имеющих обонятельную функцию. Туловище N. galatheae покрыто низкой конусовидной раковиной с круглым нижним краем и вершиной, сдвинутой вперед. Диаметр раковины до З см.

КЛАСС II. БРЮХОНОГИЕ (GASTROPODA)

Брюхоногие, или улитки, — самый богатый представителями класс моллюсков.

Первично брюхоногие моллюски — обитатели моря, но многие из них приспособились к жизни в пресных водоемах и на суше. Очень небольшое число видов ведет паразитический образ жизни. Класс Gastropoda подразделяется на 3 подкласса: переднежаберных (Prosobranchia), заднежаберных (Opisthobranchia) и легочных (Pulmonata).

Размеры брюхоногих варьируют от 2—3 мм до нескольких десятков сантиметров.

Голова брюхоногих явственно обособлена от тела, нога хорошо развита и обычно имеет широкую ползательную подошву, туловище образует кверху вырост в виде большого внутренностного мешка. Раковина состоит из одного куска, но иногда может подвергаться редукции. Характерная черта всех брюхоногих — асимметричность строения.

Асимметрия брюхоногих моллюсков выражается, во-первых, в редукции правых органов мантийного комплекса, сопровождающейся усиленным развитием их партнеров на левой стороне, и, во-вторых, внутренностный мешок закручивается спирально — эта особенность внешне ясно выражена в форме раковины.

КЛАСС III. ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ,

ИЛИ ДВУСТВОРЧАТЫЕ (LAMELLIBRANCHIA, ИЛИ BIVALVIA)

Пластинчатожаберные образуют большой класс (около 20000 видов) морских и пресноводных моллюсков с двустворчатой раковиной, одевающей тело с боков. Характерная особенность их — редукция головы. У большинства представителей имеется пара ктенидиев, превращенных в большие пластинчатые жабры.

Некоторые Lamellibranchia могут достигать значительных размеров, а именно встречающаяся в Индийском и Тихом океанах Tridacna gigas имеет раковину до 1,35 м, масса ее может быть больше 250 кг.

Внешняя морфология. Тело чаще всего про­долговатое, более или менее сплюснутое с боков и билатерально симметричное. Голова редуцирована, так что тело состоит из туловища и ноги. На переднем конце туловища лежит рот, на заднем — порошица. Между ними на брюшной стороне туловища выдается нога.

У немногих наиболее примитивных представителей (отряд Protobranchia) нога, как и у Castropoda, снабжена плоской ползательной подошвой. У всех прочих Lamellibranchia нога сильно сплюснута с боков и заострена по свободному краю, образуя подобие киля. Такая нога служит не столько для ползания, сколько для рытья песка или ила, в котором часто живут пластинчатожаберные. У некоторых форм, ведущих неподвижный образ жизни, нога становится рудиментарной (мидия — Муtilus) или исче­зает совсем (устрица — Ostrеа). У многих пластинчатожаберных на нижней поверхности ноги в особом вдавлении открывается так называемая биссусовая железа. Она выделяет тягучие нити секрета биссуса, которые в воде быстро твердеют. При помощи получающихся прочных шелковистых нитей животные могут прикрепляться к подводным предметам (Мitilus, Dreissena).

КЛАСС V. ГОЛОВОНОГИЕ (CEPHALOPODA)

Класс головоногих содержит около 700 живущих в морях ви­дов наиболее сложно организованных, крупных, а иногда даже очень круп­ных (до 18 м) моллюсков. Это свободноплавающие, реже ползающие, очень подвижные хищники, преимущественно обитающие в теплых мо­рях. Тело их билатерально симметрично, с резким разделением на голо­ву и туловище. Нога превращена в щупальца, или руки, которые вторич­но сместились на голову и ок­ружают ротовое отверстие. Другая часть ноги представле­на так называемой воронкой, лежащей на брюшной стороне у входа в мантийную полость. Раковина у примитивных форм наружная, многокамерная, у высших представителей — вну­тренняя, часто более или менее редуцированная, Нервная си­стема и органы чувств дости­гают большого совершенства.

Внешняя морфология. Голова несет на переднем конце рот, окруженный щупальцами.

По бокам головы расположена пара очень крупных глаз. Туловище со всех сторон одето мантией. На спине она образует по­кровы самого туловища; на брюшной стороне она отделена от туловища мантийной полостью. На месте перехода туловища в голову мантийная полость сообщается щелевидным брюшным отверстием с внешней средой.

Раковина большей частью рудиментарна и хорошо развита лишь у наиболее древней из сохранившихся до сих пор форм, у кораблика Nauilus.

Практическое использование головоногих. Многие Cephalopoda служат предметом промысла. Каракатицы, кальмары и осьминоги употребляются в пищу в свежем, сушеном и консервированном виде. Их мясо по калорийности и вкусовым качествам не уступает говядине. Используется и секрет чернильного мешка каракатиц и кальмаров. После высушивания и обработки едким калием осадок секрета дает акварельную краску сепию. Из этого же осадка приготовляют и натуральную китайскую - тушь. Во всех странах мира ежегодно вылавливается около миллиона тонн головоногих моллюсков.