Надкласс Шестиногие - Hexapoda

Надкласс насекомых включает всех трахейнодышащих Членистоногих, обладающих тремя парами ног. Тело их отчетливо подразделяется на голову, грудь и брюшко. Большинству представителей надкласса присуща способность к полету — единственная в этом смысле группа среди всех беспозвоночных.

Надкласс шестиногие богаче всех прочих классов по числу представите­лей. На долю Hexapoda приходится около 70% общего числа известных ви­дов животных. По разным источникам число изученных видов шестиногих колеблется от 600 000 до 1 500 000. Тем не менее, и до сих пор в научной литературе ежегодно описываются новые формы.

Строение и физиология.Тело взрослых Hexapoda разделено на голову, грудь и брюшко. Сегменты головы слиты в общую массу, тог­да как членики груди и брюшка бывают более или менее хорошо раз­личимы. Голова состоит из акрона и 4 сегментов, грудь всегда из 3, брюшко же в своем наиболее полном составе содержит 11 сегментов и тельсон. Голова и грудь несут конечности, брюшко иногда сохраняет лишь их рудименты.

В соответствии с крайним разнообразием способов питания ротовые аппараты многих групп шестиногих отличаются по строению.

У насекомых различают ротовые аппараты грызущего типа, лакающие ротовые органы многих перепонча­токрылых (пчелы, шмели), сосущие ротовые органы у чешуекрылых, лижущим ротовым аппаратом обладают многие мухи из двукрылых.

Положение ротовых частей на головной капсуле имеет важное систе­матическое значение. У подавляющего большинства форм они расположены снаружи, на поверхности головы. Эти насекомые объединяются в класс Открыточелюстных насекомых (Insecta-Ectognatha). У небольшого числа самых примитивных форм ротовые конечности погружены внутрь особой ротовой капсулы, так что наружу в лучшем случае торчат только их кончики. Подобные насекомые составляют второй класс — Скрыточелюстные насекомые (Insecta-Entognatha).

В связи с разными способами движения ноги испытывают модификации иногда очень сильные. Ближе всего подходят к описанному типу бегательные ноги, которые и наиболее распространены у Insecta. У насекомых с прыгательными ногами, например у кузнечи­ков, бедро и голень задней пары ног сильно вытягиваются. У роющих насекомых все ноги, а в особенности передние, играющие главную роль при копании, укорачиваются, становятся массивными и приобретают мощное вооружение из хитиновых зубцов. Плавательные конечности сплющены в виде весла и снабжены густым рядом упругих гребных во­лосков (жуки-плавунцы).

Характернейшей особенностью насекомых как большой систематиче­ской группы является их способность к полету. Полет осуществляется при помощи крыльев; в большинстве случаев их две пары и расположе­ны они на II (среднегрудь) и III (заднегрудь) грудных сегментах. Крылья представляют, по существу, мощные складки стенки тела. Хотя полностью сформированное крыло имеет вид тонкой цельной пластинки, оно, тем не менее, двухслойно; верхний и нижний слои разделены тончай­шей щелью, являющейся продолжением полости тела.

Покровы насекомых, как и всех остальных членистоногих, состоят из трех основных элементов — кутикулы, гиподермы и базальной мембраны. На поверхности кутикулы находятся разнообразные, подвижно со­члененные с поверхностью тела выросты — тонкие волоски, чешуйки, ще­тинки.

По гистологическому строе­нию почти все мышцы насекомых поперечнополосатые.

Мышцы насекомых (в первую очередь это относится, к крыловым мышцам высших групп насекомых: перепончатокрылым, двукрылым и т. п.) способны к необычайной частоте сокращений — до 1000 раз в се­кунду. Богато разветвленная сеть трахейной дыхательной системы снабжает кислородом каждый мышечный пучок, что наряду с заметным повыше­нием температуры тела насекомых при полете (за счет тепловой энергии, выделяемой работающими мышцами) обеспечивает высокую интенсив­ность обменных процессов, протекающих в мышечных клетках.

Пищеварительная система начинается небольшой ротовой полостью, стенки которой образуются верхней губой и совокупностью ротовых ко­нечностей.

Пищеварительный канал насеко­мых, начинающийся глот­кой, состоит из трех отделов: перед­ней, средней и задней кишок.

Пища насекомых чрезвычайно разнообразна и охватывает почти все вещества растительного и животного происхождения.

Органы выделения. В первую очередь, это мальпигиевы сосуды, отходящие от пищевого канала на границе между средней и задней кишками. Из гемолимфы продукты обмена в виде растворенных в воде солей мочевой кислоты поступают в полость сосудов, где образуется труднорастворимая мочевая кислота, кристаллы которой сразу же начинают выпадать в осадок. Освобождающаяся при этом вода всасывается стен­ками сосудов и поступает обратно в гемолимфу. Особенно интенсивно эти процессы идут в задней кишке, куда поступают продукты обмена из мальпигиевых сосудов. Упоминавшиеся выше ректальные железы явля­ются основным местом всасывания воды. Почти сухие кристаллы моче­вой кислоты вместе с непереваренными остатками пищи выводятся на­ружу через анальное отверстие.

Центральная нервная система включает головной мозг, подглоточный ганглий и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки, распо­ложенные в туловище.

Морфологической и функциональной основой органов чувств являют­ся сенсиллы, разбросанные по телу насекомых поодиночке или собран­ные в более или менее крупные скопления (органы слуха, глаза и т. п.). Все сенсиллы возникли из одного исходного типа путем специализации для восприятия того или иного раздражения.

Органы дыхания. Для дыхания служит сложно развитая система трахей. По бокам тела находится до 10 пар, иногда меньше, дыхалец, или стигм: они лежат на средне - и заднегруди и на 8 члениках брюшка.

Кровеносная система в связи с отмеченной особенностью дыхатель­ной системы развита у насекомых сравнительно слабо. В брюшке над кишечником залегает длинное трубковидное сердце. На переднем конце сердце про­должается в мускулистую головную аорту, которая, достигнув мозга, заканчивается отверстием, так что гемо­лимфа из нее поступает прямо в полость тела.

Половая система. Насекомые раздельнополы и нередко обладают резко выраженным половым диморфизмом. Половые железы парны. Насекомые размножаются только половым способом.

Кроме обычного обоеполого размножения у насекомых известно мно­го случаев партеногенеза. У некоторых форм, а именно у общественных перепончатокрылых, партеногенетические яйца дают только самцов: так, яйца царицы пчел, из которых выходят трутни, всегда неоплодотво­ренные.

Неполное превращение, или гемиметаморфоз (др.-греч. ἡμι- — «полу-» и μόρφωσις — «превращение»), в целом характеризуется прохождением лишь трёх стадий — яйца, личинки и имаго. Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями и, подобно последним, имеют сложные глаза, такие же, как у взрослых, ротовые органы и в более старших возрастах — хорошо выраженные наружные зачатки крыльев. Помимо этого, у многих насекомых с неполным превращением личинки ведут сходный с имаго образ жизни и могут встречаться совместно с последними. Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Exopterygota (англ.) (или Hemimetabola) в составе инфракласса Новокрылых.

Вследствие большого морфологического и биологического сходства с имаго такие личинки называются имагообразными или нимфами (встречающееся иногда применение термина «нимфа» к личинкам лишь последних возрастов с развитыми крыловыми зачатками является некорректным). Нимфы веснянок и стрекоз претерпевают особую модификацию — они тоже похожи на имаго, но живут в воде и обладают провизорными, то есть специально личиночными, органами — жабрами и др. Таких личинок называют наядами.

В качестве подтипа гемиметаморфоза выделяют также его упрощение — гипоморфоз (лат. hypomorphosis), характерный для вторично бескрылых представителей насекомых с неполным превращением — вшей, пухоедов, некоторых тараканов, прямокрылых и др. При гипоморфозе нимфы внешне практически неотличимы от имаго. Прежде считалось даже, что эти насекомые развиваются без превращения.

Полное превращение[править | править исходный текст]

Полное превращение, или голометаморфоз (др.-греч. ὅλος — целый, полный и μεταμόρφωσις — превращение), характеризуется прохождением от четырёх до пяти стадий — яйца, личинки, куколки, имаго и иногда предкуколки. Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Endopterygota (или Holometabola) в составе инфракласса Новокрылых.

Личинки насекомых с полным превращением, как правило, мало похожи на взрослых особей, поэтому называются истинными личинками. Действительно, трудно узнать в червеобразной личинке жука или гусенице бабочки взрослое крылатое насекомое. При этом личинка всегда лишена сложных глаз, наружных зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротовых органов, нежели взрослые особи. Нередко сегменты тела истинной личинки однородны, то есть отсутствует резкое разделение тела на грудной и брюшной отделы. Помимо того, истинные личинки живут в иной среде, чем взрослые. В связи с этим большинство органов истинных личинок имеют временный или, как говорят, провизорный характер, выполняя функции чисто личиночной жизни. От этих органов у взрослых насекомых обычно не остается и следа. К числу провизорных органов личинок относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, паутинные железы и т. д.

Закончив свой рост, истинная личинка последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной, линяет в последний раз и превращается в куколку. Иногда куколке предшествует особая стадия, называемая предкуколкой. По сути это последний возраст истинной личинки, переход в который сопровождается утратой подвижности, сокращением размеров и началом процесса гистолиза задолго до линьки в куколку.