Нейронная теория

Под нейронной теорией понимают общее учение о строении нервной ткани, согласно которому вся нервная система состоит из огромного количества структурных единиц - нейронов, соединенных в различные более или менее сложные комплексы.

Нейронная теория была сформулирована в 1891 году Вальдейером и получила дальнейшее развитие в работах Рамон-и-Кахала, Валлера и многих других морфологов и физиологов. В 1907 году ее положения были уточнены Гейденгайном.

Согласно этой теории основной структурно-функциональной и генетической единицей нервной системы является нейрон. Нейрон имеет тело и отростки: дендриты и аксоны. По форме тел нейроны делятся на звездчатые, корзинчатые, пирамидные. Нейроны с большим количеством отростков называют мультиполярными. Кроме этого существуют биполярные и псевдоуниполярные нейроны. Тело нервной клетки и ее отростки покрывает двуслойная мембрана (невролемма). Через нее осуществляется пассивный транспорт воды и некоторых низкомолекулярных веществ. Активный перенос ионов и органических молекул (аминокислот, сахаров) осуществляется за счет энергии макроэргических соединений, таких как АТФ. В теле нейрона находится ядро с расположенным в нем ядрышком, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, а также специфическое базофильное вещество Ниссля, представляющее собой гранулы РНК, соединенные с белком. Кроме этого в нейронах содержатся нейрофибриллы и нейротрубочки, могут быть гранулы гликогена и пигмента.

Следующим положением теории является закон динамической поляризации нервной системы. Суть его заключается в том, что возбуждение по дендритам проводится к телу нервной клетки, по аксону – от тела клетки. Таким образом, нейрон имеет несколько «входов» и один «выход». Такая же закономерность свойственна нервной системе в целом: количество волокон, несущих импульсы к центру, превосходит число волокон, несущих импульсы к периферии. В соответствии с эти нейроны подразделяют на афферентные, доставляющие импульсы к центру, эфферентные, несущие информацию от центра к периферии, и вставочные, в которых происходит предварительная переработка импульсов и организуются коллатеральные связи. В центральной нервной системе нейроны расположены в сером веществе – коре головного мозга, подкорковых ядрах, ядрах ствола, ядрах и коре мозжечка, сером веществе спинного мозга. Аксон нервной клетки состоит из осевого цилиндра, покрытого невролеммой и миелиновой оболочкой, состоящей из белков и липидов. Миелиновая оболочка является отростком прилежащей невроглии. В ЦНС это отростки олигодендроцитов, в периферической нервной системе отростки шванновских клеток. Между фрагментами миелиновой оболочки, образованными соседними клетками нейроглии, имеются «зазоры». Их называют перехватами Ранвье. Благодаря им передача возбуждения осуществляется скачкообразно, что повышает скорость проведения импульсов. Наличие миелиновой оболочки обусловливает белый цвет нервных волокон. По Гассеру нервные волокна делятся на три группы: А, В и С. Большинство волокон относится к группе А. Среди волокон группы А выделяют наиболее толстые альфа-волокна, проводящие нервные импульсы с наибольшей скоростью, более тонкие бета-волокна и самые тонкие дельта- и гамма-волокна.

Согласно нейронной теории нервная клетка является трофическим центром нейрона. В ней осуществляется синтез необходимых для ее жизнедеятельности белков, липидов, углеводов, ферментов, медиаторов. Посредством медленного ортоградного аксонального тока транспортируются молекулы растворимого белка и элементы клеточного каркаса. Его скорость 2-4 мм/сутки. Посредством быстрого ортоградного аксонального тока перемещаются фосфолипиды, гликопротеины, ферменты. Его скорость 200-400 мм/сутки. Благодаря существующему ретроградному аксональному току со скорость 150 мм/сутки в тело клетки перемещаются продукты метаболизма аксона. В нервной клетке они подвергаются лизису до составляющих элементов и происходит вторичная утилизация макромолекул. При разрушении аксона на каком-либо участке дистальная его часть подвергается валлеровскому перерождению. Регенерация аксона происходит за счет центрального отростка. Скорость роста нервного волокна около 1 мм/сутки.

Связь между отдельными элементами нервной системы осуществляется при помощи синапсов. Синапс – это специальное образование, обеспечивающее межнейрональные связи и передачу возбуждения с нейрона на нейрон. Синапс состоит из пресинаптической мембраны, через которую выделяется медиатор, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Рецепторы могут локализоваться как на пре- так и на постсинаптической мембране. Синапс обеспечивает односторонее проведение возбуждения в нервной системе. В качестве медиатора может быть ацетилхолин, дофамин, норадреналин, ГАМК, серотонин, глицин, глютаминовая кислота и др. По способу контакта различают синапсы аксо-аксональные, аксо-дендритические, аксо-соматические и межнейрональные. Кроме этого, имеются нервно-мышечные синапсы, обеспечивающие связь аксона мотонейрона с мышечным волокном.

Лекция №2