Относительность адаптации

Во многих человеческих популяциях, обитающих в субтропических и тропических регионах Евразии и Африки, распространена т.н. серповидно-клеточная анемия. У людей, пораженных этим заболеванием, с раннего детства отмечаются расстройства системы кровообращения, гемолиз и распад эритроцитов крови. Эти люди редко доживают до периода половой зрелости (см.: Харрисон Дж. и др., 1979. С. 286-291).
Если рассмотреть под микроскопом пробу крови у такого больного и сравнить ее с кровью здорового человека, то обнаруживается примерно такая картина. Эритроциты больного имеют странную, явно ненормальную форму - они изогнуты в виде полумесяца или серпа (откуда и название патологии). Аномальная форма обусловлена полимеризацией молекул гемоглобина. Такой гемоглобин не способен к выполнению своей прямой функции - связывание и перенос кислорода. Возникновение патологической формы молекулы обусловлено всего лишь заменой одной аминокислоты (валин) на другую (глутаминовая кислота), происходящей в определенном участке B-цепи гемоглобина. Установлено, что замена определена мутацией в соответствующем локусе хромосом. Мутацию обозначили как S, измененный аллель, соответственно, - Hb^S, а нормальный аллель - Hb^А.
Явные признаки болезни проявляются только в рецессивном гомозиготном состоянии, то есть, когда человек имеет Hb^SHb^S. Гомозоготы по Hb^А (генотип Hb^АHb^А), естественно, вообще не имеют каких-либо проблем со связыванием и переносом кислорода крови. Гетерозиготные носители Hb^S (генотип Hb^AHb^S) в обычной среде также клинически здоровы, но они не очень хорошо переносят условия пониженного парциального давления кислорода, например, в горах (Кайданов Л.З., 1996. С. 91-92).
Вы понимаете, что раз генотип Hb^SHb^S летален и больные умирают не оставляя потомства, то уже через десяток поколений частота Hb^S должна по логике достигать обычных низких значений (т.н. мутантная частота), сохраняясь только в гетерозиготном состоянии. Однако в реальности частота Hb^S в ряде популяций тропической Африки (в том числе, в пигмеоидных группах), а также Греции, Сицилии и стран Южной Аравии и Индии доходит до 20-30%.
В генетике ситуация, когда в популяции поддерживаются достаточно высокие частоты рецессивной формы аллели, называется сбалансированным полиморфизмом. Мы уже знаем, что колебания частот генов в принципе могут происходить в малых по численности группах благодаря действию автогенетических процессов. Но популяции, в которых отмечен высокий процент Hb^S, совсем не маленькие, а соотношение генотипических частот стабильно передается из поколения в поколение. Ситуация жуткая: люди гибнут "ни за что", мы знаем по какой причине, но не можем даже понять, почему "болезнь" продолжает сохраняться.
Все же вопрос был решен. Установление полиморфизма возможно в случае, если приспособленность гетерозигот Hb^AHb^S в данных условиях оказывается выше, чем у нормальных гомозигот Hb^АHb^А. Иначе говоря, фенотип AS оказывается адаптивным в отношении какого-то жесткого лимитирующего фактора, а гетерозиготы в реальных условиях чаще, чем Hb^АHb^А, доживают до репродуктивного возраста.
Таким ведущим фактором среды оказалась форма тропической малярии. Наиболее частым возбудителем заболевания во влажных условиях тропиков и субртопиков является плазмодий Plasmodium falciparum, большая часть жизненного цикла которого проходит в эритроцитах человека. При особо тяжелой, т.н. церебральной форме малярии паразиты проникают в мозг человека, и летальный исход в этом случае неизбежен. В голоэндемичных районах частота инфицированных детей достигает 100%, с возрастом, по мере развития иммунных систем организма, число паразитов в крови несколько уменьшается. Заражает нас переносчик - комар рода Anopheles.

• В результате многочисленных исследований было установлены следующие факты:
• область распространения Hb^S совпадает с районами распространения возбудителя малярии;
• частота серповидноклеточности среди умерших от тяжелой церебральной формы малярии исключительно низка, т.е. умирают в основном "нормальные" гомозиготы Hb^АHb^А;
• в крови людей с серповидноклеточностью плазмодий встречается реже, а если встречается, то число паразитов на единицу объема крови ниже, чем у людей с нормальными эритроцитами;

Наконец, известно, что в ходе постнатального онтогенеза смертность рецессивных гомозигот повышена, и, напротив, высока относительная выживаемость гетерозигот (табл. 9.1).

Таблица 9.1. Возрастная зависимость процента индивидов, различающихся по форме гемоглобина и частота мутантной аллели HbS в одной из африканских популяций (данные А. Аллисона, по: Кайданов Л.З., 1996. С. 92)
Возрастные группы	Фенотипические частоты (в %)	Частота аллели HbS
АА	AS	SS
Дети (n=287)	65.9	31.0	3.1	0.186
Взрослые (n=654)	61.2	38.1	0.7	0.198

Таким образом, сохранение популяции в условиях заражения малярийным плазмодием обеспечивается повышенной выживаемостью гетерозиготных индивидов. Звучит кощунственно, но поддержание высокой частоты данной летальной(!) мутации оказывается выгодным адаптивным свойством популяции.

• Плата за такую адаптацию очень высока, ведь от брака двух гетерозиготных родителей (Hb^SHb^АxHb^SHb^А) каждый четвертый ребенок обречен на гибель:
• Hb^SHb^S (SS) однозначно погибнет от серповидно-клеточной анемии - к сожалению, эффективных методов лечения болезни до сих пор не найдено;
• Hb^АHb^А (AA) рискует умереть от малярии;
• и только дети HbAHbS (AS) не только выживают, но и получают преимущество над остальными. Таких детей по закону менделевского расщепления, скорее всего, будет половина из числа родившихся. Альпинистами им не быть, но в случае вспышки малярии именно они имеют хорошие шансы выжить.

Подобными примерами полнится антропология, экология и популяционная генетика (см.: Харрисон Дж. и др., 1979; Спицын В.А., 1985; Weiss М., Mann А., 1981).
Итак, степень приспособленности - весьма относительная характеристика, всегда относящаяся к конкретной ситуации. Идеальной адаптации, как и адаптивно совершенных организмов не существует.
Результатом процесса в каждый момент времени является максимальное приближение биологических характеристик к некоторому балансному состоянию со средой. Фактически это процесс достижения оптимума в приспособленности, причем процесс непрерывный в силу изменения экологической обстановки. Конечной "целью" такого процесса на популяционном уровне является стабильность всей популяционной системы, максимальное соответствие ее данным условиям среды, а также способность к дальнейшей адаптации при изменении условий. Но то, что выгодно для популяции, может быть совсем не выгодно для отдельного ее представителя, и наоборот. Пример мы только что рассмотрели.

9.1.7. Если адаптация относительна - как ее оценить?

Если адаптация такая подвижная и относительная характеристика - как же в таком случае оценить меру приспособленности, да и можно ли вообще это сделать?
Хотя вопросы не имеют простого решения, все же и то и другое вполне возможно. В качестве критериев стабильности популяции человека и характеристики процесса приспособления используются демографические, медицинские, генетические, физиологические, наконец, морфологические критерии. Безусловно, применимы и оценки социального порядка (например, эффективность хозяйственной деятельности, особенности культуры и пр.), которые неразрывно связаны с биологией человека. Но эти явления лежат вне сферы нашего непосредственного изучения.
Так, о степени приспособленности населения можно судить по демографическим или палеодемографическим показателям. В этом случае, по сути, рассматривается не что иное, как непосредственная характеристика отбора. Картина будет более полной, если параллельно с констатацией демографических закономерностей, удается как-то описать причины полученного распределения смертности.
Другой общий способ оценки основан примерно на таком предположении: "раз такая-то группа человека длительное время успешно существует в данной среде, значит - ей удалось приспособиться и выработать комплекс адаптивных черт". В таком случае исследование направляется, прежде всего, на поиск географических закономерностей распространения биологических свойств человека. Но простая констатация того, что признак распространяется в соответствии с тем или иным экофактором, еще не является показателем его адаптивности. В наибольшей степени любопытны те признаки, изменчивость которых может быть не просто описана, а объяснена экологическими причинами. Понятно, что особый интерес в этой связи вызывают популяции коренного населения, обитающего в наиболее экстремальных экологических регионах Земли (высокогорье, арктические, тундровые, таежные, пустынные пространства и т.п.).
Поскольку сложность экологического изучения человека заключается в переплетении естественных и социальных факторов, определяющих взаимодействие человека со средой, на разных этапах работы исследователи вынуждены искусственно вычленять биологические или социальные его стороны. Все, что мы можем сделать - это провести сбор антропологических материалов по большему количеству популяций, а затем попытаться установить какую-то экологическую закономерность в их многообразии. Только в результате такой кропотливой работы можно сделать предположение о характере адаптационного процесса в каждой конкретной из этих групп населения.
Наконец, чрезвычайно важно помнить, что хотя адаптация всегда конкретна, ее очень непросто описать словами "хорошо" или "плохо". Организм или вся популяция могут быть лишь более или менее приспособленными к конкретному сочетанию факторов по сравнению с другими организмами или группами. Тот признак, который не выглядит в данный момент адаптивным, может стать таковым в других условиях среды, и наоборот.