Зовнішні чинники інстинктивної поведінки

Коли говорить про автономність внутрішніх чинників пове­дінки, про їхню незалежність від зовнішнього середовища, необхідно пам’ятати, що ця незалежність є відносною.

Німецький нейрофізіолог Е. Хольст виявив у стовбуровій час­тині головного мозку курки ділянки зон, активація яких (в експерименті — електричним струмом) викликає типові інстинктивні рухи різного функціонального призначення. Було визначено, що при подразненні певної ділянки мозку зі збільшенням сили подразнення одна інстинктивна дія змінюється іншою у природній послідовності. Було також отримано ланцюг видотипових рухів, які виконує курка у певній біологічно значущій ситуації, наприклад, побачивши наземного ворога, що наближається до неї. При цьому не тільки виконання рухових реакцій, але й послідовність їхньої появи також точно відповідала природній поведінці курки: спершу лише легке занепокоєння, потім підйом, посилене занепокоєння і, нарешті, зліт. Усі ці дії відбувалися за відсутності будь-яких адекватних зовнішніх подразників. Отже, на суто ендогенній основі можуть виконуватися не тільки окремі інстинктивні рухи, але й цілі системи таких рухів — інстинктивні дії, які в природних умовах включаються впливом зовнішніх, екзогенних агентів.

3 наведеного досліду Хольста видно, що ендогенна активність не існує ані “сама по собі", ані “сама для себе": значення цих спонтанних процесів у центральній нервовій системі полягає в готовності до виникнення життєво важливих ситуацій, тому тварина здатна за першим же сигналом негайно і з мак­симальною користю для себе реагувати на зміну в навколишньому середовищі.

Однак інстинктивні рухи зазвичай заблоковані спеціальною системою так званих “вроджених пускових механізмів", які реагують лише на цілком певну “пускову" ситуацію. І щойно тва­рина опиняється в такій ситуації, відповідний вроджений пусковий механізм забезпечує її розпізнавання, після чого настає розгальмовування, зняття "блокування”. Мабуть, водночас відбувається також і активація відповідних нервових центрів.

Характерною особливістю вроджених пускових механізмів є вибірковість реагування на зовнішні стимули: вони відзиваються лише на цілком певні комбінації подразників, які можуть викликати біологічно доцільну реакцію.

Отже, завдяки природженим пусковим механізмам внутрішня мотивація поведінки отримує “вихід назовні", тобто створюється можливість без індивідуального досвіду в біологічно значущих ситуаціях реагувати так, щоб це сприяло збереженню особини і виду.

Зовнішні подразники, що створюють у сукупності пускову ситуацію, називаються релізерами, або ключовими подразниками, на які тварини реагують природженими, видотиповими формами поведінки, тобто певними інстинктивними рухами.

Крім пускових, існують також настроювальні ключові под­разники, що попередньо знижують поріг збудження тих нервових центрів, які мають стосунок до певних дій тварини, а та­кож спрямовуючі ключові подразники. Спільною властивістю всіх цих релізерів є те, що вони являють собою специфічні елементарні ознаки життєво важливих компонентів середовища, до яких належать прості фізичні чи хімічні ознаки (форма, розмір, рухливість, колір, запах тощо), а також їх просторові відношення. Носіями цих ознак можуть бути як інші тварини, так і рослини чи об’єкти неживої природи.

Важливою особливістю дії ключових подразників є те, що вони підкоряються закону сумації: зі збільшенням їх параметрів пропорційно посилюється інстинктивна реакція тварини. В експериментальних умовах це викликає “супероптимальну" реакцію, коли тварини значно сильніше, ніж у нормі, реагують на штучний подразник.

В умовах експерименту ефект супероптимальної реакції може призвести навіть до біологічно абсурдної поведінки тварини. Якщо, наприклад, запропонувати чайці на вибір два яйця різної величини, то вона закотить у гніздо найбільше. Може бути й так, що птах покине своє яйце і буде висиджувати дерев'яний макет гігантських розмірів, який має всі супероптимальні озна­ки ключового подразника.

Такі приклади свідчать про те, що ключові стимули діють на поведінку тварини ніби примусово, змушуючи її виконувати певні інстинктивні рухи, незважаючи на загальну ситуацію, яка нею сприймається.

Певною мірою цей погляд є хибним, лев, як усі інші великі хижаки, зазвичай ухиляється від нападу на людину не тому, що керується такими глибокодумними міркуваннями. Розгадка “шанобливого" ставлення диких звірів до людини, мабуть, полягає в іншому. Будучи ситим, хижак не реагує і на присутність тварин, якими звичайно харчується. У голодного ж хижака переслідування тварин-жертв і напад на них обумовлюються сполученням розглянутих вище внутрішніх чинників з відповідними зовнішніми стимулами — ключовими подразниками, носіями яких є природні об’єкти харчування, тобто тварини-жертви, і аж ніяк не людина. Навіть найкровожерливіший хижак не може нападати на кого завгодно і коли завгодно. Ці дії також відбуваються в часі і просторі через вплив ключових подразників — так само, як і всі інші поведінкові акти. Іншими словами, справа не в тім, “хоче" чи "не хоче" тварина діяти так чи інакше. Якщо внутрішній стан тварини відповідає певній зовнішній пусковій ситуації, то вона волею-неволею змушена поводитися так, як диктує для даних умов генетично зафіксований код видотипової поведінки.