Мозжечок. Мозжечок (cerebellum) располагается на дорсальной поверхности ствола мозга

Мозжечок (cerebellum) располагается на дорсальной поверхности ствола мозга. Вентральная

поверхность мозжечка прилежит к парусам IV желудочка и тесно связана со стволовыми

структурами тремя парами мозжечковых ножек: с продолговатым мозгом нижними ножками

(pedunculus cerebellaris inferior) (рис. 29, 7), с мостом средними ножками (pedunculus cerebellaris

médius) (рис. 29, 2) и со средним мозгом — верхними ножками (pedunculus cerebellaris superior)

(рис. 29, 1). Наиболее мощными являются средние ножки. Все ножки выходят из мозжечка рядом,

а потом верхние ножки направляются к среднему мозгу вместе с верхним мозговым парусом, а

нижние — к продолговатому мозгу вместе с нижним мозговым парусом. Рострально над

мозжечком лежат затылочные доли большого мозга, которые заходят за его дорсальные границы

мозжечка. Мозжечок отделен от большого мозга глубокой поперечной щелью мозга. Он, как и

большой мозг, покрыт тремя оболочками.

Анатомически мозжечок человека состоит из трех основных частей: двух полушарий (hemi-spheria

cerebelli) и соединяющей их средней части — червя (vermis cerebélli). Поверхность мозжечка

изрезана глубокими ветвящимися бороздами. Глубокие борозды мозжечка делят полушария и

червь на дольки, которые объединяются в доли: верхние, задние и нижние. Доли отделяются друг

от друга щелями.

Между обоими полушариями мозжечка располагается изрезанная узкими, параллельно идущими

бороздами средняя часть — червь (см. рис. 30а, 13). На нем различают верхнюю поверхность —

верхний червячок, и нижнюю — нижний червячок. Две продольно идущие бороздки на каждой

поверхности мозжечка отделяют верхний и нижний червячки от полушарий

мозжечка. На верхнем и нижнем червячках различают доли, которые состоят из нескольких

извилин (рис. 29, 3).

Верхний червячок спереди назад состоит из следующих долей:

1) язычок мозжечка (рис. 30а, 16);

2) центральная долька (рис. 33, 23);

3) бугор (рис. 30а, 13);

4) лист червя, в виде очень узкой дольки располагающейся сзади, на границе перехода верхнего

червячка в нижний (рис. 29, 3).

На нижнем червячке, в направлении спереди назад, различают следующие доли:

1) узелок (рис. 33, 20, к передним отделам которого присоединяется задний мозговой парус;

2) втулочка червя;

3) пирамида червя (рис. 33, 16).

На верхней поверхности полушарий мозжечка отмечают следующие борозды и дольки.

Четырехугольная долька (lobulus quadrangularis) (рис. 30б, 26) разделяется передней верхней

бороздой (sulcus superior anterior) на переднюю и заднюю части. Четырехугольная долька

ограничивается задней верхней бороздой от верхней полулунной дольки (lobulus semilunaris

superior) (рис. 306, 25).

Впереди от lobulus quadrangularis залегают небольшие извилины, так называемые крылья

центральной дольки. Снизу и спереди от последних лежат небольшие участки мозжечка — связи

язычка (vinculo lingulae).

На нижней поверхности полушарий мозжечка располагаются следующие борозды и дольки.

Группа концентрически расположенных извилин образует миндалину (tonsilla) (рис. 30а, 7; 30б,

19). Снаружи и сзади от миндалины залегает двубрюшная долька (lobulus bivénter) (рис. 30а, 8,

30б, 20). Двубрюшная долька соответствует пирамиде червячка.

Снаружи от миндалины и спереди от двубрюшной дольки располагается наиболее выступающая

спереди часть нижней поверхности мозжечка — клочок (flocculus) (рис. 30а, 18; 306, 15).

Сзади от двубрюшной дольки лежит нижняя полулунная долька (lobulus semilunaris inferior) (рис.

30а, 11; 30б, 21).

Нейронная организация мозжечка существенно отличается от таковой стволовых структур.

Основная масса нейронов сосредоточена на поверхности и создает кору мозжечка (cortex__80%).

Притом что масса мозжечка составляет лишь 1/9 массы обоих больших полушарий, площадь

поверхности его коры равна площади поверхности одного из них. Серое вещество коры,

расположенное на поверхности ветвящихся борозд, пронизывает, как дерево, белое вещество.

Поэтому рисунок, образуемый серым и белым веществом на срезах мозжечка, называют древом

жизни мозжечка. В глубине белого вещества имеются скопления серого вещества —парные ядра мозжечка (nucleus cerebelli). B черве по обеим сторонам от средней линии имеются

два ядра шатра (nucleus fastigii cerebélli) (рис. 31, 1), латералънее ядер шатра в полушариях

мозжечка наблюдаем шаровидные ядра (nucleus globusus cerébelli) (рис. 31, 2). Латералънее

последних, в полушариях имеются пробковидные ядра (nucleus emboliformis) (рис. 31, 3), а еще

дальше — самые крупные ядра полушарий, зубчатые (nucleus dentatus) (рис. 31, 4),

представляющие собой волнообразно изгибающуюся пластинку серого вещества.

Кора мозжечка четко разделена на три слоя (рис. 32):

1) наружный — молекулярный слой (stratum moleculare); В нем находятся аксоны и дендриты

клеток нижележащих cло-ев, а также звездчатые и корзинчатые клетки (рис. 32, 1).

2) средний — ганглиозный слой (stratum ganglionaris);

Образован крупными грушевидными клетками Пуркинье, имеющими мощное, сильно ветвящееся

дендритное дерево в молекулярном слое (рис. 32, 5).

3) внутренний — зернистый слой (stratum granulosum).

Аксоны клеток-зерен направляются в молекулярный слой, где Т-образно ветвятся и вступают в

синаптические контакты с дендритами клеток Пуркинье, корзинчатых и звездчатых клеток (рис.

32, 4).

Дендритное дерево клеток Пуркинье располагается в плоскости, перпендикулярной оси борозды, а аксоны клеток-зерен — параллельно ей. На одну клетку Пуркинье приходится около 5 тыс. клеток-зерен.

На соме и дендритах клеток Пуркинье заканчиваются еще и аксоны звездчатых и корзинчатых клеток, а также так называемых лазающих волокон от ядер оливы (пришедших к коре мозжечка по оливо-мозжечковым путям).

Остальные афферентные пути заканчиваются в коре мозжечка в виде моховидных волокон (рис. 32, 5) на клетках-зернах, а также на звездчатых и

корзинчатых клетках. Эфферентные выходы из коры мозжечка созданы аксонами клетокПуркинье, заканчивающимися на клетках подкорковых ядер мозжечка. Из аксонов клеток ядер

мозжечка состоят эфференты мозжечка, связывающие его с другими отделами ЦНС.

Афферентные и эфферентные волокна образуют в совокупности три пары мозжечковых ножек.

Через нижнюю пару ножек мозжечок получает афференты от дорсального спиномозжечкового

пути Флексинга, здесь проходят оливо-мозжечковый путь, пути от вестибулярных ядер VIII пары

нервов и ядер V, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов, а также от ядер Голля и Бурдаха

продолговатого мозга. Через нижние ножки выходит лишь один эфферентный путь от ядер шатра

к вестибулярным ядрам продолговатого мозга. Средние ножки имеют только афферентные

волокна, идущие от собственных ядер моста, а также коллатерали от кортикоспинальных путей.

Через эти ножки различные отделы коры больших полушарий (лобные, височные и затылочные)

связаны с мозжечком, так как на собственных ядрах моста заканчиваются корково-мостовые

нисходящие пути. Через верхние ножки мозжечок получает афферентные волокна от вентрального

спиномозжечкового пути Говерса, а также от передних бугров четверохолмия. Основную же массу

передних ножек составляют эфферентные волокна, идущие к красному ядру, ретикулярным ядрам

и буграм четверохолмия среднего мозга, к таламическим и гипоталамическим ядрам

промежуточного мозга. Через таламические ядра мозжечок связан с корой больших полушарий, а

через красные ядра, ядра ретикулярной формации и вестибулярные ядра — со спинным мозгом.

Особенности морфофункциональной организации и связи мозжечка. Реализация указанных функций обеспечивается следующими морфологическими особенностями мозжечка:

1) кора мозжечка построена достаточно однотипно, имеет стереотипные связи, что создает условия для быстрой обработки ин­формации;

2) основной нейронный элемент коры — клетка Пуркинье, имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на ядерных его структурах;

3) на клетки Пуркинье проецируются практически все видысенсорных раздражений: проприоцептивные, кожные, зрительные,слуховые, вестибулярные и др.;

4) выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой большого мозга, со стволовыми образованиями и спинным мозгом.

Подкорковая система мозжечка состоит из трех функционально разных ядерных образований: ядра шатра, пробковидного, шаровид­ного и зубчатого ядра.

Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и РФ продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга.

Промежуточная кора мозжечка проецируется на пробковидное и шаровидное ядра. От них связи идут в средний мозг к красному ядру, далее в спинной мозг по руброспинальному пути. Второй путь от промежуточного ядра идет к таламусу и далее в двигательную зону коры большого мозга.

Зубчатое ядро, получая информацию от латеральной зоны коры мозжечка, связано с таламусом, а через него — с моторной зоной коры большого мозга.

Мозжечковый контроль двигательной активности. Эфферентные сигналы из мозжечка к спинному мозгу регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью этого движения, быстро переходить от сгибания к разги­банию и наоборот.

Мозжечок обеспечивает синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. Например, делая шаг при ходьбе, человек заносит вперед ногу, одновременно центр тяжести туловища пере­носится вперед при участии мышц спины. В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций, что выражается следующими симптомами.

1) астения (astenia — слабость) — снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;

2) астазия (astasia, от греч. а — не, stasia — стояние) — утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет сто­яние, сидение и т. д.;

3) дистония (distonia — нарушение тонуса) — непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;

4) тремор (tremor — дрожание) — дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое; этот тремор усиливается при движении;

5) дисметрия (dismetria — нарушение меры) — расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении. Больной пытается взять предмет со стола и проносит руку за предмет (гиперметрия) или не доносит ее до предмета (гипометрия);

6) атаксия (ataksia, от греч. а — отрицание, taksia — порядок) — нарушение координации движений. Здесь ярче всего проявляется невозможность выполнения движений в нужном порядке, в опре­деленной последовательности. Проявлениями атаксии являются так­ же адиадохокинез, асинергия, пьяная-шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен быстро вращать ладони вниз—вверх. При асинергии мышц он не способен сесть из положения лежа без помощи рук. Пьяная походка характеризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы. Врожденных двигательных актов у человека не так уж много (например, сосание), большинство же движений он выу­чивает в течение жизни и они становятся автоматическими (ходьба, письмо и т.д.). Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными, негармоничными, разбросанными, часто не достигают цели.

7) дизартрия (disartria) - расстройство организации речевой моторики. При повреждении мозжечка речь больного становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (скандированная речь).

При повреждении мозжечка наблюдается повышение тонуса мышц-разгибателей. Регуляция мышечного тонуса с помощью моз­жечка происходит следующим образом: проприоцептивные сигналы о тонусе мышц поступают в область червя и клочково-узелковую долю, отсюда — в ядро шатра, далее — к ядру преддверия и РФ продолговатого и среднего мозга и, наконец, по ретикулярно- и вестибулоспинальным путям к нейронам передних рогов спинного мозга, иннервирующих мышцы, от которых поступили сигналы. Следовательно, регуляция мышечного тонуса реализуется по принципу обратной связи.

Промежуточная область коры мозжечка получает информацию от двигательной области коры большого мозга (прецентральной извилины), по коллатералям пирамидного пути, идущего в спинной мозг. Коллатерали заходят в мост, а оттуда — в кору мозжечка. Следовательно, за счет коллатералей мозжечок получает информацию о готовящемся произвольном дви­жении, и возможность участвовать в обеспечении тонуса мышц, необходимого для реализации этого движения.

Мозжечок, получив информацию о готовящемся движении, корректирует программу подготовки этого движения в коре и одновременно готовит тонус мускулатуры для реализации этого движения через спинной мозг.

Изменение тонуса мышц после повреждения мозжечка обуслов­лено тем, что исчезает торможение лабиринтных и миотатических рефлексов, которое в норме осуществляется мозжечком. В норме вестибулярные ядра активируют мотонейроны спинного мозга мышц-разгибателей, а мозжечок тормозит активность нейронов преддверного ядра. При повреждении мозжечка вестибулярные ядра бескон­трольно активируют мотонейроны передних рогов спинного мозга, в результате повышается тонус мышц-разгибателей конечностей.

Таким образом, в случае повреждения мозжечка активируются нейроны вестибулярных ядер и ретикулярной формации продолго­ватого мозга, которые активируют мотонейроны спинного мозга. Одновременно активность пирамидных нейронов снижается, а сле­довательно, снижается их тормозное влияние на те же мотонейроны спинного мозга. В итоге, получая возбуждающие сигналы от про­долговатого мозга при одновременном уменьшении тормозных вли­яний от коры большого мозга (после повреждения структур моз­жечка), мотонейроны спинного мозга активируются и вызывают гипертонус мышц.

Взаимодействие мозжечка и коры большого мозга. Это взаи­модействие организовано соматотопически. Функционально мозже­чок может оказывать облегчающее, тормозящее и компенсаторное влияние на реализацию функций коры большого мозга.

Роль взаимодействия лобной доли коры большого мозга с моз­жечком хорошо проявляется при частичных повреждениях мозжечка. Одномоментное удаление мозжечка приводит к гибели человека, в то же время, если удаляется часть мозжечка, это вмешательство, как правило, не смертельно. После операции частичного удаления мозжечка возникают симптомы его повреждения (тремор, атаксия, астения и т. д.), которые затем исчезают. Если на фоне исчезновения мозжечковых симптомов нарушается функция лобных долей мозга, то мозжечковые симптомы возникают вновь. Следовательно, кора лобных долей большого мозга компенсирует расстройства, вызыва­емые повреждением мозжечка. Механизм данной компенсации ре­ализуется через лобно-мостомозжечковый тракт.

Мозжечок за счет своего влияния на сенсомоторную область коры может изменять уровень тактильной, температурной, зритель­ной чувствительности. Оказалось, что повреждение мозжечка сни­жает уровень восприятия критической частоты мельканий света (наименьшая частота мельканий, при которой световые стимулы воспринимаются не как отдельные вспышки, а как непрерывный свет).

Удаление мозжечка приводит к ослаблению силы процессов воз­буждения и торможения, нарушению баланса между ними, развитию инертности. Выработка двигательных условных рефлексов после уда­ления мозжечка затрудняется, особенно в случаях формирования локальной, изолированной двигательной реакции. Точно так же замедляется выработка пищевых условных рефлексов, увеличивается скрытый (латентный) период их вызова.

Влияние мозжечка на вегетативные функции. Мозжечок оказывает угнетающее и стимулирующее влияние на работу сердечно­сосудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем орга­низма. В результате двойственного влияния мозжечок стабилизи­рует, оптимизирует функции систем организма. Сердечно-сосудистая система реагирует на раздражение мозжечка либо усилением (например, прессорные рефлексы), либо снижением этой реакции. Направленность реакции зависит от фона, на котором она вызывается. При раздражении мозжечка высокое кровяное дав­ление снижается, а исходное низкое — повышается. Раздражение мозжечка на фоне учащенного дыхания (гиперпноэ) снижает частоту дыхания. При этом одностороннее раздражение мозжечка вызывает на своей стороне снижение, а на противоположной — повышение тонуса дыхательных мышц.

Удаление или повреждение мозжечка приводит к уменьшению тонуса мускулатуры кишечника, из-за низкого тонуса нарушается эвакуация содержимого желудка и кишечника. Нарушается также нормальная динамика секреции и всасывания в желудке и кишеч­нике.

Обменные процессы при повреждении мозжечка идут более интенсивно, гипергликемическая реакция (увеличение количества глюкозы в крови) на введение глюкозы в кровь или на прием ее с пищей возрастает и сохраняется дольше, чем в норме, ухуд­шается аппетит, наблюдается исхудание, замедляется заживление ран, волокна скелетных мышц подвергаются жировому перерож­дению.

При повреждении мозжечка нарушается генеративная функция, что проявляется в нарушении последовательности процессов родовой деятельности. При возбуждении или повреждении мозжечка мы­шечные сокращения, сосудистый тонус, обмен веществ и т. д. реа­гируют так же, как при активации или повреждении симпатического отдела вегетативной нервной системы.

Таким образом, мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма: моторной, соматической, вегетативной, сен­сорной, интегративной и т. д. Однако эти функции мозжечок реа­лизует через другие структуры центральной нервной системы. Моз­жечок выполняет функцию оптимизации отношений между различ­ными отделами нервной системы, что реализуется, с одной стороны, активацией отдельных центров, с другой — удержанием этой ак­тивности в определенных рамках возбуждения, лабильности и т. д. После частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции организма, но сами функции, порядок их реализации, количественное соответствие потребностям трофики организма на­рушаются.