Мозжечок

Мозжечок (cerebellum) представляет собой вырост моста, получивший название «малый мозг» по аналогии с большим мозгом – полушариями головного мозга. Он располагается в задней черепной ямке под затылочными долями коры больших полушарий, от которых его отделяет намет мозжечка.

С точки зрения исторического развития и функциональной организации мозжечок разделяется на три отдела: старый (Archicerebellum), древний (Paleocerebellum) и новый (Neocerebellum) мозжечок. К старому мозжечку относятся структуры клочка (Flocculus) и узелка (Nodullus), которые имеют тесные связи с вестибулярными центрами ствола мозга, в связи с чем его часто называют вестибулоцеребеллумом. Древний мозжечок связан с каудальными и ростральными отделами червя (Vermis), пирамидой и язычком мозжечка, а также захватывает район околоклочкового отдела. Он функционально связан со спинальными проекциями от рецепторов мышц, суставов, сухожилий, а также проекциями из среднего мозга и ретикулярной формации ствола и получил название спинноцеребеллум. Новый мозжечок – филогенетически самая молодая часть мозжечка, выраженная только у млекопитающих и включающая в свой состав полушария, скат и центральную часть червя. Функционально новый мозжечок наиболее тесно связан через ядра моста с конечным мозгом и имеет второе наименование – понтоцеребеллум.

Сверху мозжечок, как и большой мозг, покрыт серым веществом – корой, (cortex cerebellaris) образующей многочисленные поперечные извилины – листки мозжечка. Группы листков, отделенные глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка. Посредством еще более глубоких щелей мозжечок делится на доли. (

Многочисленные борозды разделяют поверхность мозжечка в ростро - каудальном направлении на десять долек, объединенные в три доли: переднюю (I-Vдольки), среднюю или промежуточную (VI-VIII дольки) и заднюю (IX-X lдольки). Долька X (клочок) отделена от других и соединяется с районом червя с помощью узелка – nodulus.. В случае четкого выделения X дольки (клочок) ее обозначают как отдельную самостоятельную X зону (она есть только у высших млекопитающих и человека). Каудальная часть тела мозжечка – долька IX называется «околоклочок – paranodulus. Помимо цифровых обозначений дольки и доли мозжечка имеют свои анатомические наименования.

Внутри мозжечка различают парные ядра серого вещества, располагающиеся в медио-латеральном направлении. Для млекопитающих и человека характерно сильное развитие ядер мозжечка. Их классификация несколько различается, хотя они все гомологичны друг другу. У млекопитающих и человека соответственно выделяют четыре ядра: медиальное (у человека - ядро шатра) - nucl. medialis cerebelli (nucl.fastigi); переднее и заднее промежуточные ядра (пробковидное и шаровидное), nucl. Intermedius anterior et posterior (nucl. emboliformis et globossus), и латеральное (зубчатое ядро) - nucl. lateralis (nucl.dentatus).

Основные функции мозжечка заключаются в поддержании равновесия тела, регуляции мышечного тонуса, осуществлении позно-тонических рефлексов, а также в управлении процессами сенсомоторной координации. Мозжечок программирует плавное, точное и автоматическое выполнение сложно координированных движений, что становится возможным благодаря его связям со спинным мозгом и стволовыми центрами управления движениями, а также с корой больших полушарий, благодаря чему мозжечок может оказывать влияние на реализацию функций коры полушарий. Двусторонние связи коры мозжечка с ядрами ствола мозга обеспечивают мозжечку возможность не только контролировать мышечный тонус, но и оказывать влияние на управление обменом веществ, состояние сердечно-сосудистой системы. Кора мозжечка человека также непосредственно участвует в высших интегративных процессах, обеспечивая организацию восприятия, внимания, долгосрочной памяти, речевой и когнитивной деятельности мозга в целом

Мозжечок соединен с различными отделами головного и спинного мозга через систему верхних, средних и нижних ножек мозжечка. По нижним ножкам к мозжечку направляются волокна заднего спинно-мозжечкового пути в составе боковых канатиков спинного мозга от нейронов грудного ядра задних рогов спинного мозга.

Через нижние ножки мозжечок получает волокна от нижней оливы, от ядер преддверно-улиткового нерва (VIII) и от нейронов расположенных в продолговатом мозге: тонкого и клиновидного ядер. Благодаря этим волокнам информацию от органов гравитации, а также чувствительную подсознательную информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата получают преимущественно старые и древние отделы коры и связанные с ними ядра мозжечка. В составе нижних ножек имеются и нисходящие волокна от ядер шатра к латеральному вестибулярному ядру. От этого ядра берет начало вестибуло-спинномозговой путь в составе передних канатиков спинного мозга.

По средним ножкам к мозжечку идут волокна корково-мосто-мозжечкового пути, обеспечивающие перекрестные и переключающиеся на собственных ядрах моста связи коры мозжечка с различными отделами ствола мозга и отделами коры больших полушарий. Их объем так велик, что это проявляется на анатомическом уровне в плане очень сильного развития моста и средних ножек у высших млекопитающих и человека.

По верхним ножкам по направлению к мозжечку проходят волокна от переднего спинно-мозжечкового пути, несущие информацию о работе спинномозговых центров рефлекторной регуляции движений. В противоположном направлении от зубчатого ядра мозжечка к покрышке среднего мозга ведет зубчато-красноядерный путь, волокна которого заканчиваются в красном ядре покрышки среднего мозга, оказывая влияния на систему подсознательной регуляции движений (экстрапирамидная система), и далее через нее – на рефлекторную деятельность спинного мозга. В составе верхних ножек также проходят волокна от нейронов ядер мозжечка к таламусу и далее к коре больших полушарий. Между верхними ножками мозжечка натянут верхний мозговой парус, ниже которого и кпереди от узелка к ножкам клочка прилежит нижний мозговой парус. Оба паруса вместе с небольшим участком сосудистой оболочки между ними образуют крышу IV желудочка мозга.

Афферентные и эфферентные связи мозжечка имеют четкую сомато-топическую организацию. Например, афференты, представляющие туловищный отдел проецируются в медиальные участки долек II-V, передние конечности – в дольки IV-V, задние – в дольки II –III. Голова проецируется в дольку VI. Важно отметить, что распределение данных афферентных входов (как и других афферентов) мозжечка имеет двойное представительство: одно, как указывалось в районе долек I-VI, другое, опосредованное понто-церебеллярными проекциями от сомато-сенсорной области коры – в дольках VII-IX.

Мост (pons cerebri, pons Varolii)

Мост располагается выше продолго­ватого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные функции.

В состав моста входят ядра лицевого, тройничного, отводящего, преддверно-улиткового нерва (вестибулярные и улитковые ядра), ядра преддверной части преддверно-улиткового нерва (вестибуляр­ного нерва): латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева).

Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового, тройничного нервов. Улитковая часть преддверно-улит­кового нерва заканчивается в мозге в улитковых ядрах; преддверная часть преддверно-улиткового нерва — в треугольном ядре, ядре Дейтерса, ядре Бехтерева. Здесь происходит первичный анализ ве­стибулярных раздражений, их силы и направленности.

Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв (п. facialis) иннервирует все мимические мышцы лица. Отводящий нерв (п. abducens) иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.

Двигательная части ядра тройничного нерва (п. trigeminus) иннервирует жевательные мышцы, мышцу, натягивающую ба­рабанную перепонку.

Проводящая функция моста. Обеспечивается продольно и по­перечно расположенными волокнами. Поперечно расположенные во­локна образуют верхний и нижний слои, а между ними проходят идущие из коры большого мозга пирамидные пути. Между попе­речными волокнами расположены нейронные скопления — ядра моста. От их нейронов начинаются поперечные волокна, которые идут на противоположную сторону моста, образуя среднюю ножку мозжечка и заканчиваясь в его коре.. Именно она обеспечивает функциональные компенсаторные и мор­фологические связи коры большого мозга с полушариями мозжечка.

В покрышке моста располагаются продольно идущие пучки во­локон медиальной петли (lemniscus medialis). Они пересекаются поперечно идущими волокнами трапециевидного тела (corpus trapezoideum), представляющие собой аксоны улитковой части пред­дверно-улиткового нерва противоположной стороны, которые закан­чиваются в ядре верхней оливы (oliva superior). От этого ядра идут пути боковой петли (lemniscus lateralis), которые направляются в заднее четверохолмие среднего мозга и в медиальные коленчатые тела промежуточного мозга. В покрышке также расположены длинный медиальный и тектоспинальный пути.

Ретикулярная формация моста является продолжением ретику­лярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь), активируя нейроны спинного мозга.

Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой — центр выдоха. Нейроны дыхатель­ного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхатель­ных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.

Средний мозг (Mesencephalon)

Средний мозг (mesencephalon) представлен четверохолмием и ножками мозга. Полостью среднего мозга является Сильвиев водопровод, который соединяет полости 4 и 3-го мозговых желудочков.