Методы исследования ВНД

Важнейшим методом изучения ВНД является метод условных рефлексовв сочетании с различными дополнительными исследованиями или воздействиями. Условный рефлекс – это выработанная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции.

Основные правила выработки условных рефлексов следующие: неоднократное совпадение во времени действия индифферентного раздражителя с безусловным; условный стимул должен предшествовать безусловному. Следовательно, условный рефлекс образуется на базе безусловного (врожденного) рефлекса.

Образованию условных рефлексов способствуют многие факторы (условия): оптимальное состояние организма (здоровье), и в первую очередь состояние коры больших полушарий; функциональное состояние нервного центра безусловного рефлекса (для пищевых рефлексов – наличие пищевой потребности); отсутствие посторонних сигналов как из внешней среды, так и от внутренних органов (кишечника, мочевого пузыря и др.); оптимальное соотношение силы условного и безусловного раздражителей. Для образования и сохранения условных рефлексов существует определенный диапазон величин подкрепления: минимальный (пороговый), оптимальный, максимальный.

Широко распространенными и доступными, не травмирующими организм исследованиями деятельности мозга являются электроэнцефалография и метод вызванных потенциалов (ВП). Оба метода, казалось бы, недостаточно информативных, в последние десятилетия получили дальнейшее развитие (второе рождение) в связи с компьютерной обработкой элементов электроэнцефалограмм (ЭЭГ) и ВП.

Электроэнцефалография- регистрация суммарной электрической активности мозга с поверхности головы, а электроэнцефалограмма (ЭЭГ) представляет собой кривую, зарегистрированную при этом. Запись ЭЭГ с коры головного мозга называется электрокортикограммой (ЭКоГ).

Регистрация ЭЭГ производится с помощью биполярных (оба активны) или униполярных (активный и индифферентный) электродов, накладываемых симметрично в лобных, центральных, теменных, височных и затылочных областях головного мозга. Основными анализируемыми параметрами ЭЭГ являются частота и амплитуда волновой активности.

На ЭЭГ регистрируется 4 основных физиологических ритма: a-, b-, q- и d- ритмы (рис. 4.1).

Рис. 4.1. Электроэнцефалограмма:

а – основные ритмы: 1 – a-ритм; 2 – b-ритм;

3 – q-ритм; 4 – d-ритм; б – реакция десинхронизации

ЭЭГ затылочной области коры при открывании глаз (↑) и восстановление

a-ритма при закрывании глаз (↓)

a-Ритм имеет частоту 8–13 Гц, амплитуду до 70 мкВ, наблюдается у человека в состоянии физического, интеллектуального и эмоционального покоя. a-Ритм является упорядоченным регулярным ритмом. Если он доминирует, ЭЭГ рассматривается как синхронизированная. Механизм синхронизации ЭЭГ связан с деятельностью выходных ядер таламуса (Экклс).

a-Ритм преобладает у 85 –95% здоровых людей старше девятилетнего возраста. Лучше всего он выражен в затылочных областях мозга, в передних (центральной и лобной) областях, часто сочетается с b-ритмом. Вариантом a-ритма являются «веретена сна» длительностью 2 –8 с, которые наблюдаются при засыпании и представляют собой регулярные чередования нарастания и снижения амплитуды волн в частотах a-ритма.

b-Ритм имеет нерегулярную частоту 14 – 30 Гц, низкую амплитуду – до 30 мкВ, сменяет a-ритм при сенсорной стимуляции, например, при действии света, при эмоциональном возбуждении. Наиболее выражен b-ритм в лобных, центральных областях головного мозга. b-Ритм отражает высокий уровень функциональной активности головного мозга. Смена a-ритма b-ритмом называется десинхронизацией ЭЭГ и объясняется активирующим влиянием на кору больших полушарий восходящей ретикулярной формации ствола и лимбической системы.

q-Ритм имеет частоту 4 – 7 Гц, амплитуду до 200 мкВ. У бодрствующего человека θ-ритм регистрируется обычно в передних областях мозга при длительном эмоциональном напряжении и почти всегда регистрируется в процессе развития фаз медленноволнового сна. Отчетливо регистрируется у детей, пребывающих в состоянии неудовольствия.

D-Ритм имеет частоту 0,5 – 3,0 Гц, амплитуду 200 – 300 мкВ. Эпизодически регистрируется во всех областях головного мозга. Появление этого ритма у бодрствующего человека свидетельствует о снижении функциональной активности мозга. Стабильно фиксируется во время глубокого медленноволнового сна.

Происхождение q- и D-ритмов ЭЭГ связывают с активностью соответственно мостовой и бульбарной синхронизирующих систем ствола мозга.

Показатели ЭЭГ. При малейшем привлечении внимания к любому стимулу развивается десинхронизация ЭЭГ - реакция блокады a-ритма (рис. 4.2). Хорошо выраженный a-ритм – показатель покоя организма (релаксации). Более сильная реакция активации выражается не только в блокаде a-ритма, но и в усилении высокочастотных составляющих ЭЭГ'. b- и g-активности. Падение уровня функционального состояния выражается в уменьшении доли высокочастотных составляющих и росте амплитуды у более медленных ритмов – q- и d- колебаний. Частотные спектры ЭЭГ помогают количественно оценивать динамику ее изменения. Выделяют несколько типов частотных спектров фоновой ЭЭГ бодрствования: ЭЭГ с a-ритмом (1) и без a-ритма (2), а также с преобладанием b-активности (3) и спектра ЭЭГ десинхронизированного типа, когда ни один из ритмов не доминирует (4).

Рис. 4.2. ЭЭГ бодрствующего человека при шести отведениях с поверхности головы

Метод вызванных потенциалов (ВП).У человека – это регистрация колебания электрической активности, возникающего на ЭЭГ при однократном раздражении периферических рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных). У животных раздражают также афферентные пути, центры переключения афферентной импульсации, поступающей в ЦНС. Амплитуда их обычно невелика, сопоставима с волнами ЭЭГ, поэтому для эффективного выделения ВП применяют прием компьютерного суммирования и усреднения участков ЭЭГ (10 – 50), следующих до и после включения раздражающего стимула. В процессе усреднения случайные колебания ЭЭГ трансформируются в изолинию, на фоне которой отчетливо проявляются закономерные колебания ВП (рис. 4.3).

Рис. 4.3. Вызванные потенциалы у человека на вспышку света (указано стрелкой):

П – позитивный ответ (гиперполяризация);

Н – негативный ответ (деполяризация)

Общая продолжительность ВП составляет 300 мс. Наиболее ранние компоненты ВП отражают поступление в кору большого мозга афферентных возбуждений через специфические ядра таламуса. Эту часть ВП называют первичным ответом (рис. 4.4). Первичные ответы регистрируются в корковых проекционных зонах тех или иных периферических рецепторных зон.

Поздние компоненты ВП обусловлены поступлением в кору неспецифических возбуждений через ретикулярную формацию ствола, неспецифические ядра таламуса и лимбической системы – это вторичные ответы (см. рис. 4.4). Вторичные ответы, в отличие от первичных, регистрируются не только в первичных проекционных зонах, но и в других областях мозга, связанных между собой горизонтальными и вертикальными (кора-подкорка) нервными путями.

Рис. 4.4. Первичный (П₁, H₁) и вторичные (П₂, Н₂, П₃, Н₃)

ответы усредненного с помощью ЭВМ вызванного потенциала

в соматосенсорной коре мозга кошки при электрическом

раздражении лучевого нерва (указано стрелкой):

П – позитивные ответы; Н – негативные ответы

Изменения функционального состояния отражаются в ранних компонентах ВП с латентным периодом пика менее 100 мс. С привлечением внимания к стимулу, под влиянием инструкции или в результате действия электрораздражителя, который, как известно, усиливает ориентировочные реакции и сдвигает функциональное состояние в сторону возбуждения, амплитуда их растет, латентный период уменьшается.

Усиление Н₁₅₀ положительно коррелирует с числом ложных тревог и трудностями при выполнении задания (плохим опознанием эталонного стимула). КомпонентН₁₅₀ используют в диагностических целях при определении функционального состояния с повышенной эмоциональной напряженностью.

Метод дает возможность также выявить взаимодействия различных зон коры при выработке условных рефлексов.