Коэффициенты наследуемости когерентности ЭЭГу близнецов 16 лет
Отведе- | Частотные диапазоны | Отведе- | Частотные диапазоны | ||||||
ния | левого | полушария | ния | правого | полушария | ||||
дельта | тэта | альфа | бета | дельта | тэта | альфа | бета | ||
Fp1- O1 | FP2 - O2 | ||||||||
FP1-P3 | 6? | FP2-P4 | |||||||
F3-O1 | F4-O2 | ||||||||
FP1- С3 | FP2 - С4 | ||||||||
C3-O1 | C4-O2 | ||||||||
Fp1-F3 | FP2-F4 | ||||||||
F3-C3 | F4-C4 | ||||||||
С3-P3 | С4-Р4 | ||||||||
Рз-Oj | Р4-О3 |
Результаты свидетельствуют о значительном вкладе генетических факторов в индивидуальные различия показателей когерентности по всем частотным диапазонам. Показатели наследуемости, усредненные по всем отведениям, составляют 60, 65 и 60% для тэта-, альфа- и бета-диапазонов соответственно. В дельта-полосе наследуемость ниже. Существенно, что межполушарных различий в наследуемости когерентности не выявлено.
В другом исследовании [6] также было показано, что преимущественно наследственную природу имеют не только параметры ЭЭГ отдельных зон (спектральные мощности), но и установленная методом факторного анализа структура взаимосвязей между количественными ЭЭГ параметрами, которая отражает общие закономерности организации и межзонального взаимодействия ЭЭГ.
Все эти данные позволяют предположить, что генотип влияет на индивидуальные особенности не только в дискретных характеристиках ЭЭГ, но и в системной организации электрической активности мозга.
3. РОЛЬ ГЕНОТИПА В ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЯХ ЭЭГ ПРИ ЕЕ РЕАКТИВНЫХ ИЗМЕНЕНИЯХ
Как уже отмечалось, ЭЭГ чутко реагирует на изменения функционального состояния человека и введение любых нагрузок. При этом изменяются и общий паттерн ЭЭГ, и соотношение ритмических составляющих в спектре ЭЭГ, и характер связей между ЭЭГ различных зон коры больших полушарий.
В отличие от ЭЭГ покоя наследственная обусловленность индивидуальных особенностей реактивных изменений ЭЭГ в ответ на сенсорные и прочие воздействия изучена очень слабо (табл. 13.5), а имеющиеся работы; сравнивать весьма затруднительно из-за, разнообразия вариантов используемой стимуляции. Условно можно выделить три группы факторов, провоцирующих изменения ЭЭГ (они применялись в генетических исследованиях): 1) простая и усложненная сенсорная стимуляция (например, стимуляция световыми вспышками разной частоты или сочетанием разномодальных стимулов: звук, свет и др.); 2) стимуляция автономной нервной системы (гипервентиляция легких или задержка дыхания); 3) решение простых мыслительных задач в уме. При том что ЭЭГ реагирует на все перечисленные варианты стимулов, количественно охарактеризовать степень этих изменений у близнецов весьма сложно из-за трудностей формализации условий стимуляции. Последнее в первую очередь касается 2-го и 3-го пунктов. Тем не менее во многих работах имеются указания, правда краткие, на высокое сходство ЭЭГ реакций у МЗ близнецов (табл. 13.5).
Наибольшая определенность существует в отношении реакции, именуемой блокадой или депрессией альфа-ритма. Известно, что при предъявлении стимула имеет место подавление, или блокада, альфа-ритма, причем длится она тем дольше, чем сложнее изображение. Если же стимулы предъявляются периодически с фиксированной частотой, то в ЭЭГ может возникнуть так называемая реакция навязывания ритма. Смысл ее состоит в перестройке (на некоторое время) ритмики ЭЭГ на частоту стимуляции или кратную ей. Длительность блокады альфа-ритма (в ответ на один и тот же стимул), как и выраженность эффекта навязывания, обнаруживает индивидуальную устойчивость.
В работах Н. Ф. Шляхты [174] и Г. А. Шибаровской [97] наибольшие влияния генотипа были выявлены для длительности блокады альфа-ритма. Характеристики реакции навязывания ритма также имеют значительно большее сходство в парах МЗ близнецов по сравнению с ДЗ. Таким образом, при действии простых сенсорных нагрузок звуковой, световой (в том числе ритмической) стимуляции имеет место индивидуально-типичный характер реагирования, имеющий, видимо, наследственную природу.
Что же касается более сложных функциональных воздействий (например, умственной деятельности при решении задач), то здесь можно ожидать на фоне уменьшения межиндивидуальной вариативности и снижение наследственных влияний на характер ЭЭГ, о чем сообщается, например, в работе М. Камитаке [304], хотя уменьшение доли наследственного фактора зафиксировано этим автором не только при решении задач, но и под воздействием сенсорных раздражителей. Ввиду недостаточности фактического материала еще слишком рано судить о генотип-средовой детерминации ЭЭГ-реакций, возникающих при сложных функциональных нагрузках.
Особое место среди факторов, вызывающих реактивные изменения ЭЭГ, занимают фармакологические вещества. В последние годы оформилось новое научное направление — фармакологичекая электроэнцефалография, которая изучает изменения ЭЭГ под действием лекарственных препаратов, в том числе влияющих на психические состояния человека. Генетических исследований в этом направлении, выполненных на человеке, — единицы. Наиболее известное исследование было проведено П. Проппингом [372]. На 26 парах МЗ и 26 парах ДЗ близнецов он изучал влияние наследственных факторов на изменения ЭЭГ, сопровождающие прием алкоголя. ЭЭГ регистрировалась через 60, 120, 180 и 240 минут после приема. Известно, что прием алкоголя увеличивает синхронизацию ЭЭГ (уменьшается доля бета-волн и возрастает доля альфа- и тэта-волн), при этом, однако, существуют большие индивидуальные различия в динамике ЭЭГ. Оказалось, тем не менее, что ЭЭГ МЗ близнецов реагирует на введение алкоголя практически одинаково, у ДЗ же близнецов со временем
20-1432 305
Таблица 13.5
Наследуемость | характеристик | реактивных изменений ЭЭГ (по данным разных авторов) | |||
Автор и год | Контингент и | Возраст, лет | Отведения | Функциональные | Основные результаты |
публикации работы | число | нагрузки | |||
о J | |||||
Н. Жуел-Нилсен | Разлученные | 22-72 | F, О с обоих | Гипервентиляция, | Высокое сходство реакций у партнеров |
(N. Juel-Nielsen), | МЗ | полушарий | световые мелькания | ||
Б. Харвалд (В. Harvald), | близнецы, 8 | ||||
пар | |||||
Е. Инуй (Е. Inouye), | Близнецы | 11-12 | С | Фотостимуляция | Высокое сходство реакций у партнеров |
М. Камитаке | МЗ близнецы, | Не указан | F, С, 0 моно- | Звонок, открыва- | Под действием функциональной |
(М. Kamitake), 1963 | 26 пар; ДЗ, 19 | полярно по са- | ние глаз, свет, счет | нагрузки наслед- | |
пар | гит. линии | в уме | ственный фактор заметно подавляется, | ||
тогда как | |||||
в покое он преобладает (по | |||||
коэффициентам на- | |||||
следуемости) | |||||
Г.П. Бертынь и др., | Близнецы | Не указан | Не указаны | Ритмическая фото- | Крайняя степень сходства МЗ близнецов |
стимуляция и дру- | |||||
гие раздражители | |||||
Ф. Фогель (F. Vogel), | МЗ близнецы, | 6-30 | F, С, Р, 0 | Гипервентиляция, | Высокое сходство реакция у МЗ |
ПО пар; ДЗ, | моно- и бипо- | недостаток кисло- | близнецов | ||
98 пар | лярно | ода | |||
Г. Кейлс (G. Carels | Конкордатные | 6-18 | Р— О биполяр- | Гипервентиляция, | Получена достоверная разница в степени |
etal.), 1970 | близнецы, | 6-16 | но | открывание глаз, | внутри- |
24 пары; | счет в уме | парного сходства конкордантных и | |||
дискор- | дискордантных | ||||
дантные, 34 | близнецов по параметрам: а-индекс и | ||||
пары | частота а- | ||||
(см. табл. 3) | ритма во время открывания глаз, число | ||||
А-волн при | |||||
Дж. Юнг (J. Young et | МЗ близнецы, | 19-40 | F-Р биполяр- | Нерегулярные | Более высокие корреляции у МЗ |
al.), 1972 | 17 пар; ДЗ, | но, справа | вспышки света | близнецов, чем у | |
15 пap | ДЗ, по параметрам длительности ЭЭГ- |
Б | |||||
Д.Н. Крылов и др., 1972 | МЗиДЗ | 7-9 | F-T, Р-0 с | Звук, свет | Генетически обусловлены: величина ос-блокады на |
близне- | 10-12 | обоих полуша- | действие света. Обусловлены средой: величина и | ||
цы, около 10 | 13-15 | рий | длительность а-блокады на действие звука | ||
пар | 16-18 | ||||
на каждый воз- | 19-21 | ||||
Е.В. Уварова, Т.Г. Хама- | Тотже | Тот же и 4-6 | Те же | Ритмическая фото- | Относительно высокая роль наследственных фак- |
ганова, 1976 | стимуляция | торов в изменчивости показателей реакции усвое- | |||
ния ритма отмечается главным образом в 10—12 и | |||||
16-18 лет | |||||
Н.Б. Маньковский и др., | Семьи | 20-104 | F, Р, Т, О моно- | Ритмическая фото- | Уровень усвоения ритма имеет высокий процент |
долгожи- | и биполярно | стимуляция | повторяемости среди родственников долгожите- | ||
телей, 16 семей | лей | ||||
(180 человек) | |||||
И. В. Равич-Щербо и др., | МЗ, 10 пар; | 7-19 | Т-О слева | Звук, звук + кар- | По латентному периоду и длительности |
ДЗ, 10 пар | 6-29 | тинка (условная | а-блокады в реакции на картинку МЗ близнецы | ||
ЭЭГ-реакция) | несколько более сходны, чем ДЗ. В реакциях на | ||||
звук такой разницы не наблюдается | |||||
Н.Ф. Шляхта, 1972 | МЗ, 12 пар; | 14-16 | Те же | Те же | Более высокое сходство МЗ близнецов, чем ДЗ, |
ДЗ, 8 пар | по средней длительности и латентному периоду | ||||
условной ЭЭГ-реакции | |||||
Н.Ф. Шляхта, Т.А. Пан- | МЗ, 15 пар; | 14-16 | Те же | Те же + ритмичес- | Генетически обусловлены: длительность а-блокады |
телеева, 1978 | кая фотостимуля- | на первое предъявление звука, величина условно- | |||
ция | рефлекторной а-блокады и ее длительность (rMZ = | ||||
= 0,578-0,791; rDZ= 0,026-0,380); показатели | |||||
реакции перестройки ритма (rmz = 0,483-0,738; | |||||
rDZ= 0,113-0,466) | |||||
Г.А. Шибаровская, 1978 | З, 30 15пар; | 10-11 | Те же | Звук; звук + свет | Генетически обусловлены: длительность а-блока- |
ДЗ, 26 пар | ды на первое предъявление звука, скорость угаса- | ||||
ния ориентировочной реакции на звук, длитель- | |||||
ность условно-рефлекторной блокады а-ритма | |||||
(rMZ= 0,497- 0,755; rDZ= 0,031-0,372) | |||||
Н.Ф. Шляхта, 1981 | МЗ, 9 пар; | 18-25 | Т— О с обоих | Звук; звук + кар- | В основном низкое сходство МЗ и ДЗ по парамет- |
ДЗ, 13 пар | полушарий | тинка; ритмическая | рам ориентировочной и условной а-блокады | ||
фотостимуляция |
Рис. 13.6. Изменения ЭЭГ под влиянием алкоголя в парах МЗ близнецов (I — один член пары; II — второй член пары) [159].
а — взрослые мужчины — члены МЗ близнецовой пары с хорошо развитым затылочным альфа-ритмом. Введение алкоголя в дозе 1,2 г/кг веса приводит к относительно небольшому увеличению альфа-активности через 120 мин; б — взрослые МЗ близнецы мужского пола с относительно плохо выраженными альфа-волнами в ЭЭГ покоя; через 120 мин после приема 1,2 г/кг этанола альфа-ритм поразительно усилился.
нарастает несходство в изменениях ЭЭГ. Таким образом, высокую наследуемость обнаруживает перестройка амплитудно-частотных параметров ЭЭГ под влиянием алкоголя.
Кроме того, динамика изменений ЭЭГ зависит от особенностей ЭЭГ покоя. Лица с выраженным и стабильным альфа-ритмом в состоянии покоя демонстрировали небольшие изменения после приема алкоголя. Лица, ЭЭГ которых в покое отличалась меньшей выраженностью альфа-волн, обнаруживали наиболее сильную реакцию на алкоголь. Их альфа-волны приобретали большую выраженность и регулярность (рис. 13.6). МЗ близнецы с таким типом реагирования, в отличие от ДЗ, демонстрировали высокую конкордантность. Эти и некоторые другие данные позволяют полагать, что существуют сильные генетически детерминированные различия между людьми в реакциях мозга на алкоголь [159, 440].
* * *
Общий паттерн ЭЭГ, а также основные количественные параметры ЭЭГ относятся к числу индивидуально устойчивых особенностей человека, что дает основания изучать роль генотипа и среды в происхождении межиндивидуальной вариативности по этим признакам. Результаты большинства генетических работ свидетельствуют о значительном влиянии наследственных факторов на общий рисунок ЭЭГ. Для нескольких редко встречающихся вариантов ЭЭГ установлен тип наследования (аутосомно-доминантный), выделен ген, ответственный за один из этих вариантов (низковольтная ЭЭГ).
При анализе ритмических составляющих ЭЭГ показано значительное влияние генотипа на параметры альфа-ритма, но с существенными межзональными и межполушарными различиями. Использование автоматического спектрального анализа ЭЭГ позволяет выявить высокую степень наследственной обусловленности и для других ритмов ЭЭГ. Установлено, что как структура спектра ЭЭГ покоя, так и соотношение случайных и периодических составляющих в нем испытывают на себе значительное влияние со стороны генотипа.
Генетическая обусловленность характерна не только для ЭЭГ в состоянии покоя, но и для реактивных изменений, возникающих при сенсорной стимуляции, а также при приеме алкоголя.
Оценки наследственной обусловленности ЭЭГ могут варьировать в зависимости от зоны регистрации и исследуемого параметра ЭЭГ, уровня бодрствования и возраста испытуемых.
Глава XIV
Дата добавления: 2015-09-29; просмотров: 950;