ВстречаемостьPseudomonas fluorescens иArthrobacter в разных почвах, % колоний, учтенных на питательной среде

Тундра Тундровые подзолы До 80 0—5

Лесо-луговая Подзолы идерново- > 20 0—5

подзолистые

Сухая степь Черноземы > 15 До 10

Пустынная степь Сероземы » 8 50—60

известной степени связано с уменьшением количества гумуса в ни­жележащих слоях почвы, но прямая корреляция здесь отсутствует. Обычно с глубиной численность микроорганизмов снижается более резко, чем уменьшается содержание гумуса. В гумусных и нейтраль­ных почвах микробиологический профиль, как правило, все же бо­лее глубок.

При постепенном углублении в почву значительно изменяется и характер микрофлоры. В более глубоких слоях относительно больше бацилл и часто актиномицетов. Это особенно заметно в чер­ноземах и сероземах — почвах, где отмеченных микробных группи­ровок больше.

Как видно из приведенных данных, в составе зимогенной мик­рофлоры богато представлены бактерии, особенно неспорообразу-ющие формы, родовую и видовую принадлежность которых уста­навливать довольно трудно. Количество этих микроорганизмов не­одинаково во всех почвах. Так, можно считать доказанным, что гнилостные бактерии Pseudomonas fluorescens, являющиеся пио­нерами освоения органических растительных остатков, богато пред­ставлены в почвах севера, где медленно идет процесс минерализа­ции. В почвах юга они обнаруживаются в значительном числе лишь в течение краткого времени после внесения растительных остат­ков.

Представители рода Arthrobacter, по ряду признаков родствен­ные актиномицетам, в большем числе встречаются в почвах южной зоны (табл. 10). Они свойственны более поздним стадиям распада органического вещества и предпочитают нейтральную среду. В поч­вах севера очень часто находится значительное количество корине-бактерий.

Из неспорообразующих азотфиксирующих бактерий Beijerinkia распространены только в кислых субтропических почвах (латери­тах и желтоземах). Представители рода Enterobacter в большом количестве находятся в лесных почвах средней полосы, а рода Spirillum — в южной зоне.

Основательнее изучены группировки спорообразующих бакте­рий, развитие которых связано с присутствием в почве более пере­работанного органического вещества. Каждому типу почв свойствен характерный набор преобладающих видов бацилл (табл. 11). Дру­гие виды здесь могут быть, но в очень малом количестве.

В почвах с более энергичными мобилизационными процессами преобладают бациллы, использующие не только органический, но и минеральный азот (Вас. megaterium, Вас. mesentericus, Вас. sub-tilis). Наоборот, в почвах со слабо протекающими процессами ми­нерализации органических веществ доминируют спорообразующие бактерии, для которых необходим органический азот (Вас. cereus, Вас. mycoides и др.). В этом проявляется глубокая связь физиоло­гии микроорганизмов со свойствами среды их обитания.

В достаточной степени изучена экология спорообразующих азот-фиксирующих бацилл рода Clostridium. Некоторые из них (напри­мер, Cl. pasteurianum) в больших количествах встречаются только в северных почвах. В почвах южной зоны, по данным В. Т. Емцева, доминирует Cl. acetobutylicum.

При окультуривании почвы состав почвенной микрофлоры, в том числе бацилл, существенно меняется, появляются виды спорообра­зующих бактерий, свойственные более южной зоне.

Иногда с органическими удобрениями (навоз или компост) в почву вносят специфические для удобрений бациллы. Так, в разо­гревшемся при созревании навозе содержится весьма много заро­дышей Вас. mesentericus, Вас. subtilis и термофильных бактерий.

С вертикальной поясностью почв связана в основном такая же смена бациллярных форм, как и с зональными почвами. Однако почвы вертикальной поясности нельзя считать полными аналогами горизонтально-зональных, поэтому и в микрофлоре их имеются не­которые различия.

Грибы. Северные почвы, имеющие кислую реакцию, наиболее богаты грибами^ Вообще в разлагающейся растительной массе и в верхних слоях почвы их биомасса больше бактериальной. Учет мас­сы грибного мицелия в разных почвах, проведенный Т. Г. Мирчинк, показал, что в тундре на 1 г почвы приходится 4 мг мицелия гри­бов, в лиственных лесах — до 1 мг, а в почвах южной зоны — 0,4— 0,7 мг.

В почвах южной зоны родовой и видовой состав микроскопиче­ских грибов более разнообразен. В южных почвах доминируют представители рода Aspergillus, а в северных — Penicillium. По данным Т. Г. Мирчинк, род Penicillium в северных почвах представ­лен 35—40 видами, а в южных — лишь 10—15. Обратная картина наблюдается для грибов рода Aspergillus: в северных почвах в не­большом числе встречаются 3—5 видов этого рода, а в южных — 15—20. Северные почвы беднее, чем южные, грибами родаРивагшт (они особенно обильно размножаются в каштановых почвах и се­роземах). Некоторые виды (например, Fusarium sambicinum) свой­ственны только щелочным почвам.

Мукоровыми грибами богаты почвы северных районов, однако некоторые роды (Choanephora, Cunninghamella, Rhizopus) приуро­чены к южным почвам.

В почвах обычно встречаются грибы с темнопигментированным мицелием (Dematium, Cladosporium, Macrosporium, Alternaria и т. д.). Их экология плохо изучена, но отмечается, что представи­тели рода Dematium более распространены в почвах с малоактив­ными мобилизационными процессами, то есть в основном в север­ной зоне, а род Alternaria чаще встречается в освоенных почвах. Выявлено, что одни виды грибов рода Mortierella (M. vanaceae, М. usabellina) распространены в кислых почвах, а другие (М. alpi-na, M. dichotoma)—в нейтральных.

В настоящее время установлены индикаторные микроскопиче­ские грибы для определенных типов почв.

^ Дрожжевая микрофлора почв и растительности разных зон изу­чена Н. П. Бабьевой. Приведем краткое обобщение полученных ею данных.

В тундре при большой пестроте почвенного покрова основная часть дрожжей сосредоточена на мхах и торфе. Доминантные виды дрожжей в тундровых почвах не относятся к типичным педобион-там и более характерны для живых и отмирающих частей расте­ний. Они имеют базидиомицетовую природу (представители родов Rhodotorula, Rhodosporidium, Cryptococcus).

В лесных биогеоценозах много дрожжей имеется в подстилке. Они составляют группу, относящуюся к базидиальным грибам (ви­ды Candida, Trichosporon и др.). В минеральных горизонтах почвы дрожжей значительно меньше. Здесь доминируют типичные педо-бионты — из аскоспоровых грибов Lipomyces starkeyi и из базидио-мицетов — виды Candida и Cryptococcus.

В степном биогеоценозе травяной опад весьма богат дрожжами. Здесь встречается до 14 видов, относящихся к родам Cryptococcus, Aureobasidium, Rhodosporidium и др. Для почвы характерно доми­нирование Lipomyces tetrasporium.

В биогеоценозах полупустынь и пустынь на растительности до­минируют дрожжи из родов Sporodiobolus, Tilletiopsis и Sporobolo-myces, образующих баллистоспоры, рассеивающиеся токами воз­духа и имеющие в жизненном цикле стадии, устойчивые к засухе,— хламидоспоры. Их численность невелика. Дрожжи приурочены не к поверхностному слою почвы, они обитают на некоторой глубине — ниже 20 см. Род Lipomyces в почве пустынь отсутствует. Домини­руют криптококки.

^ Стрептомицеты (актиномицеты). Группа стрептомицетов и близ­ких к ним организмов чрезвычайно обширна и включает до 40 ро­дов. Экология и география не только видов, но даже отдельных ро­дов изучена более чем поверхностно. Типичные их формы, относя­щиеся к аэробам и образующие мицелий, широко распространены в почве. Подобно бациллам, стрептомицеты бедно представлены в северных почвах, но в южных почвах их численность резко возра­стает. Это подтверждается всеми методами исследования.

Слабый рост стрептомицетов в почвах северной зоны может быть объяснен как замедленным темпом разложения здесь органи­ческого вещества, так и слабой толерантностью их к почвенной ки­слотности. Северные почвы имеют обычно низкие значения рН.

Разобщенные данные о видовом составе стрептомицетов разных почв можно найти в работах Е. И. Андреюк, Л. В. Калакуцкого, Н. С. Агре, Г. М. Зеновой и других ученых. Имеющиеся сведения нередко противоречивы, но все же можно сделать некоторые пред­варительные выводы. Так, несомненно, что почвы южной зоны не только богаче актиномицетами, но и имеют более разнообразный их видовой состав.

Очевидно, некоторые стрептомицеты распространены чрезвы­чайно широко (группы albus, griseus, globisporus, violaceus и аспо-рогенные формы albus). Однако группы violaceus и аспорогенные albus богаче представлены в южных почвах. Некоторые группы ак-тиномицетов (fradia, flavus, chromogenes, rubroaurantiacus) в за₇ метных количествах обнаружены в серых лесных почвах. К, югу их численность возрастает.

Создается впечатление, что группа verticillatus и аспорогенные формы flavus и chromogenes тяготеют к наиболее южным почвам. Смена состава актиномицетов в разных почвах хорошо выявля­ется на примере пигментированных культур. Они гораздо больше распространены в почвах, формирующихся в условиях более теп­лого климата.

Установлено, что стрептомицеты рода Actinomadura широко рас­пространены повсеместно, но их видовое разнообразие значительно богаче в южных почвах.

Целлюлозоразлагающие микроорганизмы. Процесс распада клетчатки, вызываемый как бактериями, так и грибами, представ­ляет существенный интерес для познания почвообразования. Боль­шая часть растительных остатков состоит из целлюлозы. Изучение состава микроорганизмов, разру­шающих клетчатку, проведенное нами, показало, что он сущест­венно меняется в разных почвах. В северных почвах (тундра) этот процесс связан с деятельно­стью некоторых медленно растущих грибов, относящихся главным образом к родам Dematium и Penicillium. В зоне тайги в этот ценоз начинают включаться микобактерии и род Cellvibrio. В южных почвах в значительной степени грибы вытесняются как указанными бактериями, так и представите­лями родов Rhizophlyctis и Cytophaga. В заметных количествах здесь появляются грибы рода Chaetomium. Этот ценоз в отличие от северного разрушает клетчатку быстро. Схема смены доминирую­щих целлюлозоразлагающих микроорганизмов при переходе из од­ной почвенной зоны в другую показана на рисунке 57.

Изучение особенностей физиологии разных групп целлюлозо­разлагающих микроорганизмов позволило объяснить их своеобраз­ную экологию. Эти особенности выражаются главным образом в требовательности к источникам азотного питания. Микроорганизмы северных почв (в основном грибы) могут, хотя и медленно, расти на бедных азотными соединениями средах. Микроорганизмы южных почв, разрушающие клетчатку, нуждаются в высоком уровне азот­ного питания. На юге процесс минерализации азота протекает зна­чительно энергичнее, что благоприятствует развитию микроорга­низмов, более требовательных к условиям среды.

Автохтонная микрофлора почвы*. Гумусовые соединения раз­лагаются группировкой микроорганизмов, названной С. Н. Вино-градским автохтонной. Гумус представляет собой комплекс разных по сложности соединений, весьма стойких к воздействию микроор­ганизмов.

Имеются фракции гумуса, существующие в почве многие сотни лет. Некоторые же фракции гумуса (например, фульвокисло-ты) разлагаются относительно легко. Поэтому при недостаточном поступлении в почву растительных остатков содержание гумуса в ней существенно снижается, в основном за счет фульвокислот.

В последнее время выявлен ряд микроорганизмов, способных достаточно энергично минерализировать гумусовые соединения поч­вы. К ним прежде всего следует отнести представителей рода Nocardia, называемых иногда проактиномицетами. Этот род имеет

* От лат. antochthonous — коренная, местная.

лившиеся гидроокиси Fe и А1 могут вступать в реакции с фульво--кислотами и способствовать их выпадению из раствора и закреп­лению в аллювиальном горизонте почвы.

При избыточном увлажнении в глубине почвы создается анаэро­биоз, бактерии восстанавливают окисное железо и образуются ог-леенные горизонты.

Олиготрофные микроорганизмы составляют большую группу почвенного микронаселения. Многие представители этой группы не растут на обычных питательных средах, так как не выносят высо­кой концентрации органических веществ. Они предпочитают асси­милировать питательные вещества из растворов с низкой концен­трацией как азотсодержащих (олигонитрофилы), так и органиче­ских (олигокарбофилы) соединений.

Олиготрофы завершают минерализацию органических соедине­ний, то есть являются группировкой, метаболически связанной с типичными представителями зимогенной микрофлоры. Олиготрофы относятся к группировке, названной Г. А. Заварзиным «микрофло­рой рассеяния». Эта группировка очень разнообразна. В нее входят многие типичные сапрофиты, способные развиваться на бедных суб­стратах, а также ряд весьма специфических видов, отмеченных ни­же. Олиготрофы могут быть учтены посевом почвенных суспензий на бедные питательные среды.

Убедиться в существовании значительной группы олиготрофов особенно в почве, удобряемой органическими веществами, можно на основании опыта, проведенного в ТСХА. В почве, паровавшей длительное время (более 50 лет), было очень мало олиготрофов (микробов, растущих на бедной среде). В почве, занятой бессмен­ной рожью, то есть ежегодно обогащаемой пожнивными остатками, численность как зимогенной, так и олиготрофной группировки рез­ко возрастала (рис. 59). В почве, обогащенной органикой олиго-
трофы получали хороший запас питательных веществ после разру­шения пожнивных остатков зимогенной микрофлорой.

Д. И. Никитин установил, что относительная численность олиго-трофов в северных почвах намного ниже, чем в южных. Это может быть объяснено тем, что при более холодном климате минерализа­ция органических соединений проходит медленно. В условиях же юга при достаточном увлажнении жизнедеятельность микрофлоры протекает весьма энергично. Органические остатки быстро разру­шаются, и олиготрофы здесь активно размножаются.

Значительная часть олиготрофных бактерий отличается необыч­ными морфологией и циклом развития. Они составляют большую группу так называемых новых форм микроорганизмов. Д. И. Ники­тин схематично делит их на следующие группы.

Почкующиеся бактерии — мелкие палочковидные микробы, обычно образующие протоплазматические гифы, на концах которых формируются почки. После созревания последние отделяются, и из них возникает новый организм. Молодые почки подвижны.

К этой группе относятся: Hyphomicrobium, имеющий неветвя-щиеся гифы; Pedomicrobium — бактерия с ветвящимися гифами; Hyphomonas, которому свойствен плеоморфизм; Blastobacter — бак­терия, не образующая гиф и формирующая почки на клетке.

Простекобактерии имеют на клетке выросты (простеки) 0,3 мкм в диаметре и менее. Эти выросты представляют собой часть клетки, включая клеточную стенку, цитоплазматическую мембрану и ци­топлазму.

К простекобактериям относится ряд родов: Prosthecomicro-bium — палочковидная, размножающаяся делением бактерия, име­ющая многочисленные заостренные выросты до 2 мкм в длину; Ап-calomicrobium — микроб, близкий по морфологии к предыдущему, но с более длинными (более 2 мкм) пальцевидными выростами, размножающийся почкованием; Labrys — бактерия с радиально-лучевым строением клеток, напоминающая двухлезвийный топор (греч. лабрис) и размножающаяся почкованием; Stella — бактерия, имеющая форму морской звезды с радиально-лучевой симметрией, размножающаяся делением, а также ряд других микроорганизмов.

Стебельковые бактерии имеют вибриоидные или палочковидные клетки, снабженные стебельком, который окружен общей оболоч­кой с клеткой. До формирования стебелька молодые клетки имеют жгутики. Стебелек служит для прикрепления к субстрату. В чистых культурах, где плотность популяций высока, многие клетки при­крепляются друг к другу, образуя розетки. Размножаются делени­ем перетяжкой.

В группу стебельковых бактерий входят часто встречающиеся в почве Caulobacter и Asticcacaulis. У первой бактерии стебелек от­ходит от конца клетки, у второй — прикреплен к боковой стороне клетки.

Тороидальные, или кольчатые, бактерии. Клетки их отличаются изогнутой формой. Бактерии неподвижны. Размножаются делением. К этой группе относятся: Microcyclus, имеющий изогнутую клетку;

^ Renobacter — бактерия с клеткой палочковидной формы и Spiro-soma — со спиралевидной клеткой.

Для некоторых представителей олиготрофных микроорганизмов пока трудно определить систематическое положение. Это, в частно­сти, относится к Seliberia — бактерии с длинными палочковидными спирально изогнутыми клетками, часто соединенными в звездооб­разные комплексы (розетки). Seliberia размножается делением, об­разуя почки. Молодые клетки Seliberia подвижны. Впервые орга­низм был описан Т. В. Аристовской.

Совершенно очевидно, что отдельные виды олиготрофов участ­вуют в разложении органических соединений на разных этапах. Их экология и роль в почвенных процессах еще недостаточно изучена. ■Ряд представителей олиготрофной группировки бактерий пока­зан на рисунке 60.

Хемоавтотрофные микроорганизмы почвы весьма разнообразны. Они вызывают окисление неорганических соединений, образующих­ся при микробной трансформации преимущественно органических веществ. Наиболее изучены из этих микроорганизмов нитрифици­рующие бактерии, деятельность которых характеризует энергию мобилизационных процессов в почве. Еще в 20-х годах текущего столетия сотрудниками С. П. Костычева было установлено, что по мере движения от севера к югу активность нитрификационного про­цесса усиливается. Это результат усиления в условиях более^теп-лого климата процессов распада органических.^сл^тков^_Г1ри кото­рых выделяется NH₃, служащий энергетическим и питательным субстратом для нитрификаторов. В условиях вертикальной зональ­ности наблюдается аналогичное явление — по мере подъема в горы, где климат более суров, энергия нитрификационного процесса сни­жается.

^ К настоящему времени может считаться доказанным, что неко­торые сапрофитные микроорганизмы вызывают процесс нитрифи­кации.

При микробиологических процессах в почве образуется ряд хи­мических веществ (Н₂, H₂S, CO, CH₄, C2H4 и т. д.), которые могут служить источником жизни для автотрофных микроорганизмов.

^ Помимо хемоавтотрофных микроорганизмов, в почвах находят­ся фотоавтотрофные микроскопические существа, среди которых имеются типичные бактерии и цианобактерии.

Из отмеченных микроорганизмов в экологическом аспекте более детально изучены водоросли. В почвах арктических пустынь и тунд­ры, на поверхности и в глубине, развиваются зеленые и желто-зеле­ные водоросли, много азотфиксирующих цианобактерии.

В подзолистых почвах преобладают одноклеточные зеленые (ви­ды Chlamydomonas, Coccomyxa, Chlorococcum, Chlorella) и некото­рые нитчатые зеленые. Им сопутствуют нитчатые желто-зеленые и некоторые.диатомовые водоросли. Цианобактерии, особенно в хвой­ных лесах, играют небольшую роль.

При дерновом процессе отмечается обильное разрастание во­дорослей, среди которых появляется значительное число видов циа
нобактерий, в том числе азотфиксаторов (виды Nostoc, Calothrix, Anabaena, Tolypothrix и др.)- Богато представлены зеленые и жел­то-зеленые водоросли.

В луговых и ковыльных степях черноземной зоны под густым травостоем водоросли развиваются менее интенсивно. Альгофлора представлена широко распространенными видами зеленых водорос­лей. Здесь интенсивно размножаются и цианобактерии.

В южных — сухих и полупустынных степях при разреженном травостое развитие водорослей усиливается. На поверхности каш тановых почв образуются пленки водорослей, в которых ведущая роль принадлежит цианобактериям, в том числе и азотфиксаторам. При пустынном почвообразовании состав альгофлоры напоми­нает таковой в полупустынной зоне, но численность водорослей существенно снижается. Преобладают цианобактерии (осциляторие-вые), распространены зеленые водоросли. Максимальное количест­во водорослей, по данным Э. А. Штина, Е. М. Панкратовой, наблю­дается не в поверхностном слое, а на некоторой глубине.

^ На рисунке 61 дана схема структуры микробного ценоза, кото­рая иллюстрирует взаимоотношения описанных группировок поч­венных микроорганизмов.

Приведенный материал позволяет заключить, что в определен­ных почвах те или иные микроорганизмы отличаются различной выживаемостью, что связано с сукцессией групп микроорганизмов при трансформации минеральных и органических веществ.

В последнее время начал разрабатываться вопрос об «экологи­ческой стратегии» микроорганизмов. В это понятие вкладывают ус­тановление совокупности приспособлений, обеспечивающих виду возможность обитать совместно с другими микроорганизмами и за­нимать определенное положение в соответствующем биоценозе.

^ Принцип выделения «стратегов» микроорганизмов основывается на анализе динамики популяции. Могут быть намечены следующие типы стратегов:

г -стратеги — популяции их подвержены резким колебаниям чис­ленности. В эту группу входят зимогенные микроорганизмы, раз­множение которых зависит от перио­дических поступлений в почву органи­ческих веществ;

К-стратеги — устойчивые равно­весные популяции, стремящиеся со­хранить высокий уровень популяцион-ной плотности в имеющихся условиях. К этой группе могут быть отнесены автохтонные, олиготрофные и некото-| рые другие микроорганизмы, доволь­ствующиеся более скромным запасом питательных веществ;

^ L-стратеги, популяции которых не­редко находятся на грани вымирания, но сохраняются благодаря наличию спор.

Рис. 61. Схема структуры микробного ценоза почвы:

а — зимогенная микрофлора; б — микрофлора, разла­гающая гумус; в — олиготрофные микроорганизмы; г — хемоавтотрофы.

Описанная специфика живого мик­ронаселения почвы подтверждает за­кон зональности В. В. Докучаева и делает возможной микробиологиче­скую диагностику направленности поч­вообразовательного процесса, плодо­родия почвы и его изменения под влия­нием деятельности человека.

^ Рис. 62. Состав целлюлозораз-лагающих микроорганизмов в различно удобренных дерново-подзолистых почвах ТСХА:

а — контроль; б — минеральные

удобрения; в — навоз.

Некоторые группировки микроорга­низмов остаются довольно констант­ными при антропогенном воздействии на почву. Они отражают тип почвооб­разовательного процесса и могут быть индикаторами, которые достаточно консервативны и хранят информацию о былых состояниях факторов почво­образования. К таким сравнительно стабильным показателям относится со­отношение основных групп микроорга­низмов.

НИЗМОВ.

При окультуривании в микробном ценозе отмечаются существен­ные изменения. Увеличивается численность микробного населения, и в ценозе появляются организмы, свойственные более южной поч­венной зоне. Об этом свидетельствует пример с целлюлозоразлага-ющими микроорганизмами, состав которых резко меняется при вне­сении удобрений (рис. 62).

^ Следовательно, микроорганизмы можно использовать для ана­лиза типа и состояния почвы.