Апраксия и нарушения процесса переработки информации при повреждениях мозга

Апраксия и агнозия.Некоторые из авторов, которые первыми описывали апраксию как нарушение способности пользоваться предметами, предполагали, что апраксия является результатом нарушения гнозиса (Gogol, 1874). Липманн рассматривал роль оптических, кинетических и тактильных «способностей» в моторных действиях и их нарушениях (Liepmann, 1905, 1908). Роль гностических нарушений в развитии апраксии позже обсуждали Foix, 1916; Shilder, 1935; Kroll, 1910, 1934; Семенов, 1965. Грюнбаум предложил термин «апрактогнозия», чтобы подчеркнуть связь между апраксией и агнозией (Grunbaum, 1930). Лурия предпринимал попытку включить агностические нарушения в понимание и классификацию апраксии (Лурия, 1947, 1962, 1966).

Роль кинетических нарушений.Лурия отделил «кинестетическую, афферентную апраксию» от «кинетической, эфферентной апраксии». Согласно утверждению Лурия, кинестетическая апраксия является результатом нарушений кортикального анализа моторных импульсов и кинестетического синтеза движений. Она отличается от пространственной апрактагнозии сохранением визуальной организации внешних пространственных координат (вверх, вниз, направо, налево), но нарушения затрагивают способность выбирать «нужный набор кинестетических импульсов, осуществляющих движение» (Лурия, 1962, с. 157; 1966, с. 206). Когда больной пытается взять предмет, чтобы застегнуть пуговицу или завязать шнурки, он с трудом находит требуемую позицию руки и, в конце концов, выполняет действие другой рукой. Кинестетическая апраксия проявляется в предметных действиях и в действиях в воображаемой ситуации с отсутствующим предметом (когда больного просят показать, как наливают чай в чашку). Кинестетическая апраксия часто развивается в руке, противоположной полушарию мозга, в котором имеется поражение, однако ее двусторонняя природа может маскироваться параличом другой руки.

Лурия не сравнивает свое описание кинестетической апраксии с классификацией Липманна, но, как нам кажется, кинестетическая апраксия сочетает в себе признаки идеомоторной апраксии и мелокинетической апраксии Липманна с некоторым акцентом на нарушения, присущие мелкокинетической апраксии. В са-

мом деле, Лурия подчеркивает сходство роли афферентных нарушений при кинестетической апраксии и «афферентным парезом», описанных Ферстером как утрата дифференцированных движений руки, развитие «движений руки-лопаты», происходящих по причине поражений в постцентральной сенсомоторной области мозга (Foerster, 1936). Но Лурия также отметил, что существует ряд промежуточных нарушений между «афферентным парезом» и кинестетической апраксией.

Кинетическая, эфферентная апраксия.Это второй тип апраксии по классификации Лурия, чем-то похожий на идеаторную апраксию Липманна. Это нарушение в кинетической организации моторного действия отмечают в кинетической апраксии. Перед больным встает ряд затруднений, когда «он переходит от отдельного двигательного акта к... сериям движений того же самого типа, которые образуют двигательный навык или кинетическую мелодию» (Лурия, 1980, с. 220). Распадается динамика моторных действий, что приводит к нарушениям быстрого и плавного потока последовательных движений в моторном действии. Утрата «сложных двигательных навыков составляет центральный симптом нарушения движений» (Лурия, 1980, с. 220). Больной с кинетической апраксией способен выполнять только одиночные, отдельные движения, и он начинает упорно их повторять, испытывая затруднения при переключении на новые движения. Характерные примеры таких нарушений отмечаются, когда машинистка утратила свои способности печатать с высокой скоростью и начинает двигать одним пальцем от одной клавиши к другой с большим трудом. Другой пример, приведенный Лурия — музыканты, которые утрачивают технику игры.

В дополнение к кинестетической и кинетической апраксии Лурия выделил «пространственную апраксию» или «апрактогнозию» как еще один тип афферентной апраксии, она похожа, если не идентична с аутотопагнозией. Он рассматривает как примеры пространственной апраксии некоторые синдромы, включая дезориентацию на местности, агнозию пальцев Герстманна, оптико-пространственные затруднения при конструктивной апраксии, при аграфии.

Позже, в исследовательских работах, посвященных хватательным движениям, основанных на регистрация потенциалов одиночной клетки {single cell recording) у обезьян, была показана особая, возможно, ведущая роль процесса переработки визуальной информации в моторных действиях. Эти исследовательские работы описываются в следующих разделах.

Считается, что моторные энграммы действий ограничены в своем «словаре» и связаны с визуальными свойствами действий (см. Rizzolatti et al., 2000).

Моторные энграммы и словарь действий.Особое внимание было уделено описаниям «моторных энграмм» или «моторных схем» действий, которые хранятся в мозгу (Arbib, 1981). Как и при узнавании, эти энграммы или схемы не могут предоставлять точное, «один к одному» описание особых мышечных движений, необходимых для специфических моторных действий, так как такие предоставления требуют огромного объема памяти. Например, такая простая задача, как поднять ложку и положить ее в чашку, чтобы помешивать кофе, не повторяется точно каждый день жизни и зависит от начального положения ложки, местоположения и формы чашки. Движение по поднятию требует соответствующей ориентации руки относительно положения ложки для того, чтобы избежать поднятия ложки

в положении «вверх-вниз», так же как и форма положения руки, так, чтобы она соответствовала размерам ложки (Soechting, Flander, 1993; Jeannerod, 1984). В то время как для того, чтобы положить ложку в чашку, ориентация ложки по отношению к руке должна изменяться, и сила прикосновения каждого пальца должна динамично варьироваться (Soechting et al, 1996).

Схематическое описание даже такой простой задачи может помочь добиться существенной экономии объема и доступности «хранилища» для моторных действий. Это хранилище может быть организовано как ограниченное количество «моторных схем» или «словаря» моторных действий. Термин «словарь действий» был предложен Ризолатти для изучения хватательных движений у обезьян (Riz-zolatti, Gentilucci, 1988; Gentilucci, Rizzolatti, 1990).

Движение хватания характеризуется двумя фазами: фазой первоначального открытия и фазой закрытия (Jeannerod, 1988). Во время фазы открытия пальцы складываются соответственно размерам и форме предмета, и запястье приспосабливается к ориентации предмета. Во второй фазе пальцы гибко располагаются вокруг предмета до тех пор, как они его не схватят. Обезьяны наиболее часто используют три главных типа хватательных движений:

1) точное хватательное движение для того, чтобы схватывать маленькие предметы;

2) хватание или захват пальцами для предметов средней величины;

3) хватание целой рукой предусмотрено для больших предметов. Точный захват основывается на противоположной позиции большого пальца

по отношению к указательному пальцу, в то время как хватание пальцами состоит из противоположного положения большого пальца по отношению к остальным. При хватании всей рукой используется противоположение пальцев и ладони.

Согласно утверждениям Ризолатти, моторный словарь хватательных движений может содержать ограниченное число «слов», указывающих общую цель действия, то есть «схватывания», или способ его выполнения, то есть точный захват или хватание пальцами (Rizzolatti, 2000). Другие слова могут указывать разделение моторного действия на сегменты по времени, кодирующее специфические фазы захвата и порядок последовательности действий: открытие руки — закрытие руки.

Регистрация потенциалов одиночной клетки во время хватательных движений показывает, что для осуществления процесса каждого из трех типов хватания используются разные нейроны.

Эти нейроны расположены в областях F5 и в передней интратеменной борозде {anterior intraparietal sulcus, область AIP). Область F5 расположена перед нижней частью двигательной извилины или области Fly обезьян. Имеется большая вероятность того, что F5 — это область у обезьян, гомологичная области Брока или ее части, и ее можно сравнить с областью 44 Бродманна или оперкулярной части третьей лобной извилины (Petrides.Pandia, 1994; Rizzolatti, Arbib, 1998). Область AIP расположена в ростральной половине берега интратеменной борозды (bank of intraparietal sulcus, IPS). Нейроны в этой области становятся активными во время действий руки (Sakata et al.,1995). В анатомических экспериментах было показано, что области F5 и AIP очень сильно взаимосвязаны (Matelli & Lupino, 1997).

Визуальные и моторные свойства нейронов F5 изучались в условиях эксперимента, который характеризуется фиксацией объекта 1 после схватывания и объекта 2 без схватывания (Rizzolatti et al., 2000).

При первом условии половина тестируемых нейронов отвечала на фиксацию объекта, и две трети из них показывали избирательность к одному из специфических объектов или к скоплению объектов во время фиксации и хватательного движения.

При втором условии фиксация объекта не следовала за хватательным движением. Но была отмечена сильная активация нейронов, похожая на ответные реакции, которые обычно возникают к моменту схватывания специфического объекта. Это объяснялось тем, что восстановление специфических «слов» в моторном словаре связано с визуальными свойствами представленного объекта. Таким образом, визуальные свойства объектов переводились в потенциальные моторные действия схватывания.

Третье условие требует схватывания объекта в темноте, без зрительных ориентиров. Обезьяны выучили характеристики объекта в ходе многочисленных экспериментов при условиях видимости объекта, и затем видели объект сразу перед началом эксперимента в темноте. Несмотря на отсутствие зрительных ориентиров, нейроны активировались в связи со схватываниями.

В области AIP имеются два класса нейронов:

1) моторные доминантные нейроны;

2) визуальные доминантные нейроны.

Моторные доминантные нейроны проявляют свойства выделения, похожие на свойства нейронов F5. Второй класс нейронов, визуальные доминантные нейроны, сильно активировались во время фиксации объекта и схватывания при условиях зрительной ориентации, но не производили ответную реакцию, когда схватывание происходило в темноте (Sakata et al, 1995).

Согласно модели, предложенной Ризолатти, связь AIP-F5 трансформирует визуальную информацию в действие (Rizzolatti, 2000). Визуальные доминантные нейроны AIP извлекают специфический аспект описания объекта, полученный из сензитивных нейронов трехмерного объекта в задней теменной коре (Shikata et al., 1996). Визуальные нейроны AIP разделяют описание объекта на части, важные для осуществления схватывания, например, ручка кружки, ее основная часть и т. д. Эта информация посылается в F5 с предположениями о возможностях схватывания. Выбор схемы схватывания производится нейронами F5 на основе сравнения информации AIP с сопутствующей информацией (цель схватывания, пространственные отношения с другими предметами, внутреннее движение), полученной из префронтальной области. Схема схватывания передает необходимую информацию в F5 и подкорковые центры для формирования действий схватывания, такие, как открытие руки, закрытие руки.

Модель основана на визуально описываемых моторных схемах, «словаре действий», и она не может полностью противоречить моделям, отражающим роль тактильной, кинестетической информации в моторных действиях. Изучение эффекта пассивности AIP на инъекции мусимола (Gallese et al., 1994) показало, что схватывание рукой, противоположной руке, подвергнутой инъекции, привело

к полному неуспеху этого действия или к совершенно неправильному действию. В некоторых случаях достигалось успешное действие схватывания с помощью использования кинестетической информации, полученной посредством тактильного осмотра объекта. Можно предположить, что такая кинестетическая информация может принимать участие в процессе формирования моторных схем или, по крайней мере, в процессе трансформации моторных схем в действие.

В то же время данные, описанные и проанализированные Ризолатти и соавт., указывают на существенную, возможно ведущую роль визуальной информации в развитии моторных схем и словаря действий у обезьян (Rizzolatti et al., 2000). Пассивность AIP на мусимол приводит к нарушению предварительной подготовки к формированию движений руки и позиций пальцев, что чем-то напоминает неточность движений при кинетической апраксии конечностей у человека. Такое нарушение точного захвата у руки, противоположной поврежденному полушарию мозга, было также выявлено в результате инъекции мусимола в F5 (Gallese et al., 1997).

Процесс переработки конвенциональной (обычной) информации в сравнении с процессом переработки неконвенциональной (необычной) информации и словарь действий.Процесс переработки конвенциональной (обычной) информации. Изучение хватательных движений у обезьян указывает на существование вполне определенного ограниченного числа моторных схем или «слов», связанных со схватыванием предметов особых размеров и форм. Эти визуальные качества предмета вызывают ответную реакцию комплекса нейронов, содержащих информацию, ответственную за особые формы схватывания. Такая структура процесса обработки информации может быть очень подходящей для процесса переработки обычной информации, когда предмет, который нужно схватить, хорошо знаком обезьяне, и комплекс визуальных характеристик, необходимых для выбора типа схватывания, точно определен. Нарушение этого обычного типа процесса переработки информации у человека представляет собой апраксию действий со знакомыми реальными предметами, апраксию одевания, апраксию знакомых жестов и апраксию походки. Можно предположить, что нейроны в теменной и, возможно, в лобной области мозга человека содержат в себе отдельные словари действий и комплексы визуальных характеристик, используемых при выборе отдельных «слов» или «инструкций» для выбора определенного типа действий. Для того чтобы описывать типы схем или словарь действий, которые хранятся в мозгу человека, так же как и механизмы их нарушений при различных типах апраксии, необходимы дальнейшие изучения, подобные изучениям движений обезьян.

Конечно, сложность действий у человека предполагает существование намного более сложной структуры словаря действий, по сравнению со словарем действий у обезьян. Это можно показать на примере действия — наливание воды в чашку из бутылки, закрытой пробкой. Это действие нужно разделить на некоторое количество шагов:

• первый шаг — нужно открыть пробку;

• второй — взять бутылку и привести ее в положение, позволяющее налить воду в чашку, не пролив воду мимо чашки.

Затем воду нужно налить до определенного уровня.

Каждый шаг в этом действии требует использования различных комплектов «слов» для того, чтобы приспособить их к различным визуальным свойствам предметов, вовлеченных в действие. Такие предметы, как бутылка или чашка, могут отличаться по размеру, по форме, положению в пространстве, и эти отличия могут нуждаться в использовании различных моторных схем, например, для того, чтобы захватить бутылку или поднести бутылку к чашке, поместив ее в подходящее положение, и т. д. Другое действие — одевание — также требует нескольких шагов, но их тип и визуальные свойства могут быть совершенно отличными от задачи налить воду в чашку. Вероятно, что словарь этих действий может быть расположен в разных областях мозга: в теменной области левого полушария — задача налить воду, а в теменной области правого полушария — задача одевания. Эти отличия в локализации будут позже обсуждаться в этой главе.

Можно выделить три уровня реализации действий:

1) уровень простых действий;

2) уровень сложных действий;

3) семантический уровень.

Уровень простых действий описывает элементарные действия, похожие на хватательные действия обезьян. Нарушения на этом уровне могут отмечаться при кинетической апраксии конечностей.

Уровень сложных действий соединяет элементарные действия в простые действия, такие как помешивание сахара в чашке с кофе. Могут быть представлены одиночные элементы, такие как: позиция руки, чтобы поднять ложку или приспособить усилия пальцев к качеству и размеру ложки, тогда как сочетание позиции руки и усилий пальцев представляют собой сочетание одиночных элементов, вовлеченных в простое моторное действие. Их повреждение определяется как идео-моторная апраксия.

На семантическом уровне можно использовать сочетания простых действий (как инвариантных кинематических схем) и их последовательную взаимосвязь во времени. Этот тип структуры описывает последовательный порядок действий, передающий их кинематическое описание на уровни простых и сложных действий. Нарушение на семантическом уровне называется идеаторной апраксией.

Эта классификация действий помогает настроить оценку и использование визуальных свойств предметов на выбор типа действий из словаря. Можно предположить, что визуальные характеристики предмета, нужные для простых действий, отличаются от таких же характеристик, требующихся для сложных действий и действий на семантическом уровне. Возможно, что действия на семантическом уровне нуждаются в более общем описании предмета по сравнению с важностью некоторых особых визуальных характеристик, необходимых для хватательных движений. Вот почему общее ухудшение познавательной способности может значительно усилить идеаторную апраксию, не оказывая существенного влияния на развитие идеомоторной апраксии или кинетической апраксии конечностей.

Процесс переработки неконвенциональной (необычной) информации.Процесс переработки обычной информации является важным путем, чтобы добиться экономии в операциях, обслуживающих действия. В ходе обучения обычные описания часто повторяющихся действий упрощаются тем, что приспосабливаются

к знакомым шагам этого действия. Однако обычный комплекс операций нарушается или разрушается, когда изменяются условия действий, и пропадают некоторые важные элементы действий, например в пантомимических действиях или в новых действиях, не выученных прежде.

Например, пантомимические действия могут производиться с помощью использования частей относительно автоматических, выученных действий. Этого можно добиться разложением моторной схемы действия на части и использовать некоторые части для того, чтобы имитировать действие без использования предметов. Полную схему действия размешивания сахара в чашке кофе можно разложить таким образом, что одиночное действие размешивания остается отделенным от предыдущих и последующих элементов действия, таких как захватить ложку, придать ей подходящее положение для того, чтобы взять сахар из сахарницы, и т. д. Такое разложение моторной схемы требует особых операций, подобных операциям разложения предмета на части и реконструирования в процессе восприятия. Известно, что имитация невозможна для обезьяны, так что эти операции, подчеркивающие имитацию, существуют только в мозгу человека. Они нуждаются в особом исследовании.

Другой комплекс операций необходим для того, чтобы выучить схему действий в тесте повторения поз пальцев и руки или повторения серий поз руки в тестах Лурия. Такое обучение может быть основано на кинестетической информации, так же как и на визуальной, используемых в ходе реконструкции действия, и последовательности одиночных элементов, включенных в действие. Чтобы осуществить повторение элементов, составляющих действие, должен быть создан особый словарь. В этом процессе также должна приниматься в расчет при проведении будущих исследованиях роль основной части действия, так как комплекс операций, лежащих в основе действия, может также отличаться в зависимости от типа пространства, где происходит действие. Это может быть аллоцентрическое, экстракорпоральное пространство, относительно независимое от пространства тела, такое как в действиях, когда нужно налить воду из бутылки в стакан. Другой тип действий может производиться в эгоцентричном пространстве, тесно связанном с образом тела, как процессе одевания или в тесте поз пальцев руки. Хранилище моделей этих действий может быть расположено отдельно, так что развитие апраксии действий в аллоцентрическом пространстве и апраксии действий в эгоцентричном пространстве может зависеть от различной локализации поражений мозга.