Тема. Половое и бесполое размножение. Оплодотворение.

Конспект лекции № 6.

Размножение является фундаментальным свойством живых организмов. Эта способность может отсутствовать у некоторых особей вида (рабочие пчелы, люди старческого возраста), но это не значит, что они не живые. Таким образом, способность к размножению свойственна всему виду в целом, а её потеря приведет вид к вымиранию.

Размножение на молекулярном уровне происходит путем воспроизводства генетической информации (репликация ДНК). В случае бесполого размножения точная передача всей последовательности нуклеотидов от материнской клетки к дочерним приводит к их полной идентичности. Так, деление одной бактерии, как правило, приводит к возникновению колонии микроорганизмов, унаследовавших все свойства исходной материнской клетки. Для такого бесполого размножения достаточно единственной особи вида. Однако, если такая группа идентичных особей попадает в неблагоприятные условия среды обитания (бактерии в условиях применения антибиотиков), то вероятность выживания этой популяции низкая. Гибель любой бактериальной клетки от действия противомикробного препарата покажет возможность гибели всей популяции. Эта слабость бесполого размножения используется при определении чувствительности патогенных бактерий к действию антибиотиков. Бактерии из организма больного человека высевают на питательную среду, в которой имеются диски, пропитанные разными антибиотиками. Если микробы вокруг диска растут, то это свидетельствует об отсутствии эффективности антибиотика. Для лечения выбирают тот антибиотик, который показал максимальную зону подавления роста бактерий

Основными формами бесполого размножения являются: - бинарное деление (деление надвое); - множественное деление – шизогония; - почкование; - фрагментация; - спорообразование; - вегетативное размножение у растений.

Второй способ размножения называют "половым". В большинстве случаев для его осуществления необходимо взаимодействие двух особей вида, которые вырабатывают особые половые клетки (гаметы), специализированные для обеспечения размножения. Но главная особенность полового размножения заключается в другом. При половом размножении происходит пересортировка генетического материала и формирование неидентичных дочерних особей. Эту особенность полового размножения называют "комбинативной изменчивостью". Особи вида, использующие половое размножение, не одинаково реагируют на воздействие факторов среды обитания. Если вредное воздействие среды убивает одну особь, то это не означает, что такое же воздействие погубит всю популяцию. Так, эпидемии особо опасных инфекций (чума, натуральная оспа, холера) уничтожали значительную часть человечества, но всегда находились люди с высокой устойчивостью к этим заболеваниям и выживали.

Таким образом, благодаря половому размножению и комбинативной изменчивости шансы вида на выживание значительно повышаются.

Даже бактерии, которые, как правило, размножаются бесполым путем, иногда вступают в парасексуальный процесс. К видам парасексуального процесса относят конъюгацию, копуляцию и трансдукцию.

При конъюгации клетки сближаются друг с другом, между ними образуется цитоплазматический мостик и через него бактерии обмениваются участками ДНК.

При копуляции две клетки (гаметы) сливаются в одну, объединяя генетический материал. Копуляция может быть:

- изогамная (изогамия) – клетки имеют одинаковые размеры и обе подвижны;

- анизогамная (анизогамия) – одна клетка большая, а другая маленькая, обе клетки подвижны;

- оогамная (оогамия) – большая клетка неподвижна, а маленькая подвижная.

При трансдукции изменения в генах бактерий связывают с вирусами – бактериофагами, которые являются случайными переносчиками генов и обеспечивают изменчивость бактерий. Парасексуальный процесс у патогенных бактерий повышает их шансы на выживание и значительно затрудняет лечение инфекционных заболеваний.

Формами полового процесса считают самооплодотворение (гермафродитизм) и партеногенез.

При самооплодотворении происходит слияние половых клеток одного организма. Гермафродитами являются многие животные, например, паразитические плоские черви (Бычий цепень, Свиной цепень).

При партеногенезе происходит развитие особи из неоплодотворенного яйца (яйцеклетки). Партеногенез обеспечивает рост численности особей в условиях редких встреч партнеров противоположного пола, так у кавказской скальной ящерицы партеногенез стал облигатным (обязательным). Все особи этого вида являются самками, самостоятельно производящими только самок, теперь это ящерицы – «амазонки». У пчел партеногенез определяет рождение самцов – трутней из неоплодотворенных (гаплоидных) яиц, а рабочие пчелы и матки развиваются из оплодотворенных (диплоидных) яиц.

Клеточный цикл.Время от одного деления клетки до следующего деления или от деления до смерти называют клеточным циклом.

Типичный клеточный цикл состоит из трех основных частей:

1 – интерфаза

2 – кариокинез – деление ядра (митоз или мейоз)

3 – цитокинез – деление цитоплазмы.

Интерфаза – это основная часть жизни клетки, в течение которой клетка выполняет свою функцию и подготавливается к делению. Продолжительность интерфазы может изменяться от нескольких часов (эпителий двенадцатиперстной кишки) до нескольких десятков лет (нервные и мышечные клетки взрослого человека). Интерфаза делится на 3 части:

G₁ – пресинтетический (постмитотический) период;

S – синтетический период;

G₂ – постсинтетический (премитотический) период.

В пресинтетическом периоде в клетках происходит выполнение её основной функции, опосредованное синтезом белков и всех видов РНК. Этот период интерфазы может длиться годами и десятилетиями.

В синтетическом периоде происходит репликация ДНК и количество генетического материала удваивается. Так, у человека в каждой клетке количество хромосом увеличивается с 46 до 92 (или 46 удвоенных). Они остаются связанными друг с другом попарно, но в интерфазном ядре при обычной световой микроскопии хромосомы не видны.

В постсинтетическом периоде происходит подготовка органоидов для деления ядра и запасается энергия.

Некоторые клетки выходят из клеточного цикла для дифференцировки и выполнения своей специфической работы. В этом случае говорят о том, что клетка перешла в период G₀. Из этого периода клетки иногда возвращаются в S период, а иногда не возвращаются к делениям никогда.

Кариокинез – это процесс деления клеточного ядра. Кариокинез у человека протекает по двум вариантам: митозу и мейозу.

Митоз состоит из 4 фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Длительность митоза не менее 10 минут.

Профаза. Скручивание хромосом в спираль (спирализация), при этом они укорачиваются, утолщаются и становятся заметными в световой микроскоп. Они имеют Х-образную форму, так как остаются соединенными после репликации ДНК в интерфазе. Центриоли расходятся к полюсам клетки и формируются нити веретена деления. Растворяется ядерная оболочка.

Метафаза. Хромосомы выстраиваются по экватору клетки.

Анафаза. Под влиянием тяги нитей веретена деления происходит расщепление удвоенных хромосом и их движение к полюсам клетки (у человека по 46 хромосом движутся к каждому полюсу).

Телофаза. Происходит деспирализация (раскручивание) и удлинение хромосом. При этом хромосомы перестают быть видимыми в световой микроскоп. Распадаются нити веретена деления. Формируются ядерные оболочки. Телофаза митоза переходит в третью стадию клеточного цикла – цитокинез, завершающий деление цитоплазмы на две дочерние клетки.

Итогом митотического деления клетки является формирование диплоидных дочерних клеток, которые по генетической информации ДНК идентичны материнской клетке.

Биологический смысл митоза – точная передача наследственной информации к дочерним клеткам. Митоз используется для восстановления утраченных клеток (регенерации); при делении клеток зародыша и плода во время внутриутробного развития человека; является базой для бесполого размножения.

Мейозсостоит из двух последовательных делений. Каждое деление состоит из 4 стадий: профазы, метафазы, анафазы и телофазы.

Первое мейотическое деление.

Профаза I мейоза имеет важное отличие от профазы митоза. Удвоенные (в течение интерфазы I) Х-образные молекулы ДНК гомологичных хромосом в процессе спирализации сближаются и образуют тетрады (биваленты) –учетверенные хромосомы. У человека их 23. Это слияние называется конъюгацией гомологичных хромосом. Далее, происходит кроссинговер – обмен гомологичных участков конъюгированных хромосом. При световой микроскопии заметны точки перекреста гомологичных хромосом – хиазмы (2-3 в каждой тетраде). Последующие события аналогичны профазе митоза: ядерная оболочка растворяется, центриоли расходятся к полюсам клетки, формируются нити веретена деления.

Метафаза I. Тетрады (биваленты) выстраиваются по экватору клетки.

Анафаза I. Под влиянием тяги нитей веретена деления происходит расщепление тетрад на диады (удвоенные хромосомы) и их движение к полюсам клетки (у человека по 23 диады движутся к каждому полюсу).

Телофаза I. В животных клетках происходит деспирализация диад. На короткое время образуется ядерная оболочка и ядро становится интерфазным. У многих растений телофаза I и интерфаза II отсутствуют.

Интерфаза II есть только у животных клеток. Она короткая и в ней не происходит репликация ДНК.

Второе мейотическое деление происходит в двух дочерних клетках, образовавшихся после первого мейотического деления.

Профаза II аналогична профазе митоза: диады спирализуются и укорачиваются, ядерная оболочка растворяется, центриоли расходятся к полюсам клетки, формируются нити веретена деления.

Метафаза II. Диады (23 у человека) выстраиваются по экватору клетки.

Анафаза II. Под влиянием тяги нитей веретена деления происходит расщепление диад на отдельные хромосомы и их движение к полюсам клетки (у человека по 23 отдельных хромосомы движутся к каждому полюсу).

Телофаза II. Происходит деспирализация хромосом. При этом хромосомы перестают быть видимыми в световой микроскоп. Распадаются нити веретена деления. Формируются ядерные оболочки. Телофаза II переходит в третью стадию клеточного цикла – цитокинез, завершающий деление цитоплазмы. Две дочерние клетки, образовавшиеся после первого мейотического деления, разделяются на четыре "внучатых", каждая из которых содержит одинарный гаплоидный набор хромосом (у человека по 23).

Следует отметить противоречие, встречающееся при описании кариокинеза в учебной биологической литературе. Один и тот же объект, а именно, одинарную хромосому называют и хромосомой и хроматидой. После выяснения молекулярной основы хромосом (ДНК) стало ясно, что нормальная хромосома человека – это одинарная хромосома. При описании митоза и мейоза у людей, термин "хроматида" утратил свое историческое значение, как половинка Х-образной хромосомы.

Итогом мейотического деления клетки является формирование гаплоидных клеток, которые по генетической информации не идентичны диплоидной материнской клетке.

Биологический смысл мейоза – пересортировка генетического материала для обеспечения полового размножения и комбинативной изменчивости.

В процессе мейоза формируются 2 из 3 источников комбинативной изменчивости (КИ). В профазу-I формируется первый источник КИ: кроссинговер гомологичных (парных) хромосом – обмен участками хромосом, которые кодируют разные варианты проявления отдельных признаков. В анафазу-I (расхождение тетрад) и анафазу-II (расхождение диад) формируется второй источник КИ: случайный характер расхождения к полюсам клетки хромосом, кодирующих разные варианты проявления отдельных признаков. Третий по времени формирования источник КИ – это слияние гамет при оплодотворении. Мейоз является главной составной частью гаметогенеза.

Гаметогенез – это процесс формирования половых клеток (гамет).

Конкретным воплощением гаметогенеза является сперматогенез у мужчин и овогенез (оогенез) у женщин.

Сперматогенез человека состоит из 4 стадий: размножения, роста, созревания (мейоза), формирования (спермиогенеза).

Все стадии начинаются в период полового созревания (13-15лет) и заканчиваются в климактерическом периоде (50-60 и выше). Сперматогенез происходит в извитых канальцах семенников (яичек). Он регулируется гормонами гипоталамо-гипофизарной системы и половыми гормонами семенников и надпочечников по обычному механизму – отрицательной обратной связи.

1. Стадия размножения – это митотическое деление диплоидных клеток – сперматогоний.

2. Стадия роста – это образование больших тетраплоидных сперматоцитов первого порядка после репликации ДНК некоторых сперматогоний.

3. Стадия созревания (мейоз) – это два последовательных мейотических деления. При первом делении сперматоциты первого порядка (4 набора хромосом) превращается в сперматоциты второго порядка (2 набора хромосом). При втором делении мейоза сперматоциты второго порядка (2 набора хромосом) превращаютсяв гаплоидные (1 набор хромосом) сперматиды.

4. Стадия формирования (спермиогенез). Сперматиды превращаются в зрелые гаплоидные сперматозоиды. От одной из центриолей образуется жгутик, превращающийся в хвост сперматозоида, а из аппарата Гольджи и гранулярной эндоплазматической сети формируется акросома на головке сперматозоида.

За всю жизнь здоровые мужчины производят миллиарды сперматозоидов (при 1 эякуляции их выбрасывается около 300 – 500 миллионов).

Овогенез (оогенез) у женщин состоит из 3 стадий: размножения, роста, созревания (мейоза).

1. Стадия размножения – это митотическое деление диплоидных клеток овогоний. В отличие от мужчин, эта стадия начинается еще в эмбриональном периоде и заканчивается еще до рождения девочки.

2. Стадия роста – это образование больших тетраплоидных овоцитов первого порядка после репликации ДНК некоторых овогоний.

Овоциты первого порядка являются тетраплоидными клетками, замершими на стадии профазы первого мейотического деления. Они окружены слоем клеток, образующих пузырек – фолликул. У новорожденной девочки имеется около 2 миллионов таких клеток, но до репродуктивного периода сохраняется несколько десятков тысяч. Стадия роста по времени практически совпадает со стадией размножения.

3. Стадия созревания (мейоз) начинается у девушек с началом маточного цикла в период полового созревания. Этот процесс идет под влиянием гонадотропных и половых гормонов.

Овоцит первого порядка, находится под слоем клеток (в фолликуле яичника). После овуляции (разрыва фолликула) овоцит первого порядка завершает первое мейотическое деление и образует 1 овоцит второго порядка и 1 полярное тельце (или направляющее тельце первого порядка – это клетка, лишённая большей части цитоплазмы, она может разделиться на 2 полярных тельца второго порядка, но не способна к развитию в яйцеклетку).

Овоцит второго порядка имеет сложную внешнюю оболочку. Он начинает второе деление мейоза, но не заканчивает его. Процесс мейоза останавливается на стадии метафазы II. Именно эта стадия называется яйцом или яйцеклеткой. Второе мейотическое деление полностью завершают только несколько яйцеклеток. Если происходит проникновение сперматозоида под оболочку, то второе мейотическое деление завершается. Число беременностей (роды + аборты) совпадает с числом завершенных мейотических делений. В этом случае, под одной оболочкой оказываются 3 набора хромосом (у человека их 69). Один материнский набор хромосом (23 хромосомы) превращается в полярное тельце второго порядка и разрушается, а другой (23 хромосомы) становится женским пронуклеусом и сливается с 23 хромосомами из мужского пронуклеуса. Образуется зигота, в которой остается с 46 хромосом. Возникает новая человеческая жизнь.

У здоровой женщины в течение всего репродуктивного периода происходит созревание нескольких сотен (400 - 450) готовых к оплодотворению яйцеклеток (в среднем по одной один раз в 28 дней).

Время формирования элементов организма до оплодотворения обозначают термином "прогенез". Для человека и высших млекопитающих этот период совпадает с гаметогенезом (сперматогенез и овогенез).

Оплодотворение происходит в процессе полового акта или коитуса. Коитус у людей состоит из нескольких этапов, сопровождающихся изменениями физического и психического состояния партнёров. Половой акт начинает любовная игра (ласки), при которой возникает эрекция (напряжение) и люмбрикация (увлажнение) половых органов. Затем проводится интроекция (введение полового члена во влагалище) и фрикции (периодические толчки). Во время фрикций нарастает поток афферентных импульсов в ЦНС из эрогенных зон. "Критического" значения достигает половое возбуждение. На пике возбуждения у мужчин происходит эякуляция (семяизвержение), сопровождающаяся оргазмом – вершиной полового удовлетворения, который может совпадать с оргазмом у женщин. После оргазма наблюдается спад полового возбуждения возникает рефрактерный период (невозбудимости).

При эякуляции здоровый мужчина выбрасывает 3-5 мл спермы, содержащей несколько сотен миллионов (100 000 000 в 1 мл) сперматозоидов. Причинами мужского бесплодия могут быть: уменьшение числа сперматозоидов в одном мл спермы до значений менее 20 000 000; количество спермы менее 2 мл; азооспермия (отсутствие подвижности сперматозоидов); астеноспермия (слабая подвижность сперматозоидов). Из влагалища сперматозоиды через канал шейки матки попадают в матку и далее в маточные трубы. В верхней трети маточной трубы происходит встреча яйцеклетки и сперматозоидов. Для успешного оплодотворения необходимо совместное действие многих сперматозоидов. Своими гидролитическими ферментами они растворяют элементы оболочки яйцеклетки. Особенно активно разрушают оболочку яйцеклетки сперматозоиды – "камикадзе". Они гибнут быстрее других из-за более "нежной" мембраны их головки, поэтому их ферменты активнее разрушают оболочки яйцеклетки. Наконец, один сперматозоид первым проникает под оболочку яйцеклетки. После этого оболочка яйцеклетки быстро уплотняется и другие сперматозоиды исключаются из процесса оплодотворения. Внедрение сперматозоида под оболочку яйцеклетки стимулирует завершение второго мейотического деления и под одной оболочкой оказывается три набора хромосом. Один женский пронуклеус сливается с ядром сперматозоида, а второй набор хромосом яйцеклетки лизируется.

Оплодотворение - соединение сперматозоида с яйцом (образование зиготы) начинает новую жизнь и её первый период – внутриутробное развитие.