Физиология возбудимых тканей. Законы возбуждения

Основным свойством живых клеток и тканей является раздражимость, т.е. способность реагировать изменением обмена веществ в ответ на действия раздражителей. Возбудимость – свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением. К возбудимым относятся нервные, мышечные и секреторные клетки.

Возбуждение –ответная реакция на раздражение клеток и тканей, проявляющееся в специфической для нее функции (проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышц, секреция железы) и неспецифических реакциях (генерация потенциала действия, метаболические изменения).

Большая или меньшая скорость реакции, которыми сопровождается деятельность ткани или органа на действия раздражителя называется лабильностью (функциональной подвижностью). Наибольшей лабильностью обладает нервная ткань. Сила, длительность и быстрота реакции возбудимых объектов значительно варьирует.

По своей энергетической сущности раздражители могут быть механическими, термическими, электрическими, химическими, а по биологическому значению адекватными и неадекватными.

Адекватные – это природные раздражители, способные при минимальной энергии раздражения вызвать возбуждение рецепторных аппаратов и клеток, специально приспособленных для восприятия данного вида раздражителя. Для сетчатки глаза адекватный раздражитель световой луч, для слуховых рецепторов – звуковые колебания, для мышечных волокон – нервный импульс, для рецепторов воспринимающих газовый состав воздуха – углекислый газ.

Неадекватные– неспецифические, вызывают ответную реакцию нервной системы, но лишь при значительной силе и продолжительности воздействия.

Порог возбудимости – это минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать процесс возбуждения.

Раздражители меньшей или большей силы называют соответственно – подпороговыми и сверхпороговыми. Порог возбуждения нерва ниже, чем порог возбуждения мышцы и особенно железы. Состояние ткани (работа, утомление, уровень метаболизма) также влияют на величину порога.

Признаки возбуждения определяются формой перехода от состояния покоя к деятельности, так для нервной ткани – это генерация распространяющегося нервного импульса, синтез и разрушение медиаторов, для мышечной – сокращение, для железистой – образование и выделение секрета. Возбуждение может быть местным и распространяющимся.

Законы возбуждения

1-й закон (закон силы). Ткань отвечает на действие раздражителя возбуждением только в том случае, если раздражение имеет определенную силу. Реобаза – минимальная сила электрического тока, способная вызвать возбуждение. Чем возбудимее ткань, тем меньше для нее пороговая сила возбуждения и, следовательно, более слабый раздражитель может вызвать возбуждение. Возбудимость мышцы меньше возбудимости нерва.

2-й закон (закон времени). Ткань отвечает на действие раздражителя пороговой силы и выше только в том случае, если раздражитель действует определенное время. Это время для различных тканей неодинаково. Наименьшее время действия раздражителя пороговой силы, необходимое для того, что бы вызвать возбуждение, называют полезным временем. Хронаксия – это наименьшее время, необходимое для развития ответной реакции ткани, при условии, когда на нее действует раздражитель (электрический ток), равный удвоенной реобазе: измеряется в миллисекундах.

3-й закон (закон крутизны нарастания силы раздражения). Условием раздражения является нарастание силы с достаточной быстротой, которая характеризуется его крутизной; чем выше скорость нарастания силы раздражителя, тем ниже величина пороговой силы раздражителя, раздражитель может не вызвать ответной реакции ткани. Это связано со свойством такни приспосабливаться к раздражителю. Такое изменение состояния ткани называется аккомодацией или приспособлением.

4-й закон (полярный закон действия раздражителя, или закон действия постоянного тока). При действии постоянного тока на ткань возбуждение возникает только на катоде или аноде, таким образом, в момент замыкания цепи постоянного тока возбуждение возникает всегда только под катодом, а в момент размыкания – только под анодом.

5-й закон («все или ничего»). Структурно-функциональные единицы ткани (клетки, нервные волокна и др.) отвечают на действие раздражителя только по принципу «все или ничего». Сущность закона состоит в том, что на раздражитель пороговой силы ткани отвечают максимальной силой возбуждения – это универсальный закон.

Биоэлектрические явления в организме. История вопроса. Первые сведения о способности живых тканей генерировать (образовывать) электричество были получены во второй половине XVIII века на примере рыб, имеющих электрические органы, подобные аккумулятору. Однако существование «животного электричества», как проявления жизнедеятельности тканей было установлено итальянским ученым Гальвани и опубликовано в 1791 году – «Трактат о силе электричества при мышечном движении».

Он замыкал цепь из двух металлических пластинок (медь и цинк) связанных проводником на мышце лягушки и получал ее сокращение в результате электрического разряда.

Современник Гальвани – А. Вольта объяснил это явление, как результат возникновения постоянного тока в цепи двух разнородных металлов, где препарат (мышца) служит солевым проводником – электролитом.

Однако Гальвани предложил новый вариант опыта без использования металлических проводников: при набрасывании перерезанного седалищного нерва стеклянным крючком на мышцу (или неповрежденного нерва на разрез мышцы) происходило вздрагивание мышцы.

В этом споре Вольта и Гальвани оказались оба правы. Вольта в поисках электричества металлов изобрел первый в мире источник постоянного тока, а Гальвани доказал наличие электричества в живой ткани.

Природа мембранного электробиопотенциала. Потенциал покоя, птенциал действия (токи покоя, ток действия)

Живая клетка – нервная, мышечная, железистая – во всех органах в результате обмена веществ генерирует электрический потенциал, т.е. биологически создаваемый электрический ток.

Потенциал покоя. Природа возникновения электрического потенциала состоит в следующем:

а) во всех возбудимых тканях существует электрический потенциал между внутренней и внешней сторонами плазматической мембраны (между протоплазмой клетки и межклеточной жидкостью);

б) в невозбужденном состоянии (т.е. покое) клетки этот потенциал называется током покоя имеет определенную направленность: внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно, внешняя положительно, т.е имеется разность потенциалов + и - . Если поместить электроды вольтметра во внутреннюю часть клетки, то можно видеть электрическое напряжение в скелетных мышцах, равное - 90 мВ, гладких мышцах -30-70 мВ, миокарде - 80 мВ, в нервных клетках и волокнах – 60-70 мВ, эритроцитах - 7-10 мВ;

в) разность потенциалов на внутренней и внешней поверхности мембраны обусловлена ассиметричным распределение ионов внутри и вне клетки и избирательнй проницаемостью мембраны, в которой для этого есть поры до 500 шт/10^-6 мм²;

г) во внеклеточной жидкости главным катионом является Na⁺, его концентрация здесь в 10-20 раз выше, чем внутри клетки. Основной катион внутри клетки – К⁺, здесь его в 20-40 раз больше, чем во внеклеточной жидкости. Анионы внеклеточной жидкости - хлорид (Cl^-) и гидрокарбонат-ионы (HCO ). Они удерживают натрий. Внутри клетки отрицательными анионами являются молекулы белка, аминокислот, органических кислот;

д) согласно законам диффузии и осмоса для уравновешивания концентрации ионов К и Na по обе стороны мембраны, калий должен выходить из клетки, а натрий через мембрану проникать внутрь клетки. Однако этого не происходит, так как каналы проницаемы только для калия и хлора, а гидротированный натрий не проходит через поры. Калий стремится покинуть клетку, и определенная его часть выходит наружу. В результате на внешней стороне мембраны образуется положительный потенциал, а внутри клетки – отрицательный;

е) такое движение К⁺ и Cl^- и нарастание потенциала происходит до тех пор, пока сила препятствующая выходу калия не станет равной осмотическому давлению ее ионов. Такое состояние называется калиевым равновесным потенциалом. Это - ток покоя. Ионы Na⁺ , пассивно проникающие в клетку, обратно диффундируют (против концентрационного и электрического градиента) крайне слабо, так как повышение их уровня во внутриклеточной жидкости недопустимо. Они выводятся актмвно с помощью ионно натриевого насоса. Активный транспорт Na⁺ из клетки сопряжен со входом К⁺ в клетку, что выгодно с точки зрения затрат энергии. В сопряженном натриево-калиевом насосе движение ионов осуществляется переносчиками - белками мембраны с участием энергии АТФ. За счет энергии гидролиза одной молекулы АТФ три иона Na⁺ выводятся наружу и два иона К⁺ поступают внутрь клетки.

Таким образом потенциал покоя и положительный заряд на поверхности мембраны обусловлен, главным образом, движением ионов калия по градиенту концентрации. Отрицательный заряд внутри клетки в состоянии покоя обусловлен высокой концентрацией внутри клетки недиффундируемых анионов и входом в нее некоторого количества анионов хлора из внеклеточной жидкости.

Потенциал покоя является основой распрастраняющегося нервного импульса в возбудимых тканях. Снижение величины мембранного потенциала называется деполяризацией, а увеличение гиперполяризацией.

Потенциал (ток) действия.Потенциалом действия называется быстрое колебание (спайк) мембранного потенциала, возникшее при возбуждении нервных или мышечных клеток. При этом происходит деполяризация мембраны.

В основе генерации тока действия лежат резкие обратимые изменения проницаемости натриевых и калиевых каналов мембраны в результате действия раздражителя на уровне не ниже порогового. Когда это происходит изменяется конформация белковых молекул, пронизывающих мембрану, что приводит к открытию или закрытию пор на мембране (ворот ионных каналов).

В результате резко возрастает пропускная способность натриевых каналов. Ионы натрия лавинообразно проникают внутрь клетки, их проникновение в 20-30 раз выше проникновения ионов калия. Переход натрия в клетку, приводит к быстрой деполяризации мембраны с последующей сменой полярности за 1 миллисекунду. Внешняя сторона мембраны становится – электроотрицательной, внутренняя – электроположительной. Электрический потенциал внутри клетки изменяется от -70 мВ до +40мВ.

Постепенно поток ионов натрия прекращается вследствии восстановительного процесса по закрытию натриевых каналов (инактивация натриевых каналов). Начинают активизироваться каналы калия. Ионы калия в большом количестве выходят из клетки, скапливаются на наружной поверхности в результате мембранный потенциал внутри клетки становится отрицательным, а на внешней стороне клетки – положительный. Инактивация способствует увеличению концентрации ионов кальция в клетке. Калиево-натриевый насос направлен на то, чтобы не было длительных сдвигов градиентов концентрации. Поэтому начинается очень быстро процесс выкачивающий избыток ионов натрия, вошедших в клетку, и обмен их на катионы калия.

Это - фаза реполяризации: восстановления потенциала покоя, она длится 1-2 миллисекунды. Во время деполяризации, т.е. смены полярности, соответствующий участок мембраны становится полностью невозбудимым (это - период абсолютной рефрактерности). Он играет важную роль, ограничивая максимальную частоту генерации потенциала действия.