История изучения биологической мембраны

Автор первого описания клетки Роберт Гук[Б15] (Hooke [Б16] R.) в 1667 г[Б17] . не мог видеть биологические мембраны, поскольку его прибор давал лишь 40‑кратное увеличение. Но некоторые студенты говорят: «Как же не видел? Рассматривая тонкие срезы пробки, он только и видел оболочки бывших живых клеток, а, продолжая свои исследования на живых стеблях растений, он опять же различал оболочки, заполненные «питательным соком. Всем знаком рисунок Р. Гука микроскопической структуры тонкого среза пробковой ткани (рис. 409121524)!»

Рис. 409121524. Известный рисунок Р. Гука: микроскопическая структура тонкого среза пробковой ткани.

Верно, Р.Гук видел оболочку, стенку, образованную целлюлозой. Но предметом нашего рассмотрения является биомембрана, а не оболочка клетки. «Определите значение слов, и Вы избавите свет от половины заблуждений» (Р.Декарт). Биологическая мембрана часто является частью оболочки.

Описанные слои часто формируют тёмную полоску на краю клетки, да и сам край клетки достаточно хорошо различим. Край, но не плазматическая мембрана. Хорошо различимы и края капли воды, не имеющие каких-либо специальных образований. Рассмотреть же плазматическую мембрану на краю клетки в световой микроскоп нам не дано.

Разглядеть структуру биологической мембраны можно только при использовании электронного микроскопа.

Рис. 410021154 Электронный микроскоп ЭМВ‑100АК с автоматизиро­ванной системой обработки изображений:

1 — колонка микроскопа (с электронно-оптической системой и камерой для образ­цов); 2 — пульт управления; 3 — камера с люминесцентным экраном; 4 — блок ана­лиза изображений; 5 — датчик видеосигна­ла.

Но и с помощью электронного микроскопа разглядеть биомембрану сложно →

Толщина биологической мембраны составляет примерно 10 нм. Теоретически возможный предел разрешения светового микроскопа – 200 нм[Б18] , просвечивающего электронного – 0,002 нм[Б19] . Однако, реальное разрешение современных электронных микроскопов приближается лишь к 0,1 нм, а для биологических объектов и того меньше – 2 нм[Б20] . Как при таких возможностях средств микроскопии можно хорошо разглядеть биомембрану?

	← Это все равно, что узнать на фотографии человека, если матрица изображения 5´5.
А вот изображение с матрицей 1024´1024 (справа) уже позволяет, я надеюсь, узнать Вашего лектора. →

Неплохо дифференцируются слои поверхностной мембраны на электронных микрофотографиях поперечного среза ресничек эпителиальных клеток дыхательных путей:

Однако мы может выделить только три слоя биомембраны – два тёмных – гидрофильных головок фосфолипидов и между ними светлый слой жирных кислот:

При анализе электронных микрофотографий мембраны можно определить расположение белков. Однако, тонкое строение разглядеть трудно.

И, тем не менее, структура биомембраны достаточно хорошо изучена. Как же невидимое стало видимым?

Первым понял, что невидимка существует ещё в 1890 г. В.Пфеффер[Б21] . К выводу о существовании плазматической мембраны он пришел на основании результатов экспериментов по осмотическому сморщиванию (плазмолизу) и набуханию клеток (см. рис. 409110932). Эти опыты Вы повторите на лабораторных занятиях.

В нормальных условиях протоплазма заполняет все пространство, ограниченное клеточной стенкой из целлюлозы. При помещении клетки в концентрированный раствор хлорида натрия вода выходит из клетки в гипертоническую среду, объём цитоплазмы уменьшается и плазматическая мембрана отходит от стенки. Это явление называется плазмолизом. При замене гипертонического раствора изотоническим вода возвращается в клетку и цитоплазма займет прежний объём. Это явление называется деплазмолизом.

Рис. 409110932. Влияние гипертонического и изотонического растворов на клетку пленки лука: А – клетка в нормальных условиях; Б – плазмолиз; В – деплазмолиз.

1 – стенка, 2 – цитоплазма, 3 – ядро, 4 – места отхода плазматической мембраны от стенки.

Явление осмотического сморщивания и набухания клетки говорило о том, что на границе между цитозолем и наружным раствором находится мембрана, у которой проницаемость для воды гораздо выше, чем для ионов натрия и хлора.

Рис. . Объяснение плазмолиза и деплазмолиза клетки с позиций избирательной проницаемости протоплазматической мембраны для воды и электролитов: А – клетка в нормальных условиях; Б – при плазмолизе вода выходит из клетки, проходя через мембрану, в то время как электролиты не могут диффундировать в клетку по градиенту концентрации; В – при деплазмолизе вода входит в клетки, проходя через мембрану, в то время как электролиты не могут диффундировать из клетки по градиенту концентрации.

Дальше только вехи истории:

1902 г. — Овертон нашел липиды в составе плазматической мембраны и описал явление почти беспрепятственного прохождения через мембраны растворимых в липидах веществ[Б22] .[2]

1925 г. — Гортер и Грендел показывают, что мембрана эритроцитов имеет двойной слой липидов.

1935 г. — Даниэлли и Давсон создают «бутербродную» модель биомембраны (рис 409110945).

Рис 409110945. «Бутербродная» модель биомембраны Даниэлли и Давсон (устарела).[3]

Эта модель устарела, но, к сожалению, до сих пор приводится в учебниках [4]. Будьте осторожны!

1962 г. — Мюллер создаёт плоскую модель искусственной мембраны. Её мы рассмотрим ниже.

1957-63 гг. — Робертсон формулирует понятие элементарная биологическая мембрана. Об этом мы говорили выше.

1972 г. — Сингер и Николсон создают жидкостно‑мозаичную модель биомембраны. Эта модель является сегодня общепризнанной.