Пути клеточной эволюции и теория симбиогенеза

Обнаружение прокариот группы архебактерий поставило заново вопрос о путях клеточной эволюции с момента возникновения некоей гипотетической первичной клетки. Традиционная общая схема клеточной эволюции основана на следующих предположениях: из популяции первичных клеток в результате целого ряда событий, приведших к повышению уровня клеточной организации, под давлением естественного отбора возникла популяция предковых прокариотны клеток, из которых в конечном итоге произошли разные грyппы прокариот. Единственная их общая черта – прокариотная организация.

Теория эндосимбиогенеза была выдвинута еще в конце XIX века, современный ее этап связан с работами американского биолога Линн Маргелис. Предполагается, что эукариотная клетка возникла в результате эндосимбиоза. Эндосимбионтами, превратившимися впоследствии в митохондрии и хлоропласты, были, существенно различающиеся между собой, прокариотные клетки. Следствием такого взгляда на общий ход эволюции явилось признание двух основных царств живых организмов – Prokaryotae и Eukaryotae. Прокариоты в этом случае представлены двумя подцарствами: эубактерии и архебактерии.

Новая схема клеточной эволюции исходит из признания существующих трех фундаментально различающихся типов живых организмов: эубактерий, архебактерии и эукариот. Согласно этой схеме от общего гипотетического предка, получившего название «прогенота», эволюционировали три различные ветви прокариот: эубактерии, архебактерии и уркариоты. Уркариоты представлены ядерно-цитоплазматическим компонентом эукариотной клетки, включившим в себя в качестве эндосимбионтов представителей разных групп эубактерий, превратившихся в митохондрии и хлоропласты (рис. 2).

Итак, в настоящее время отсутствует сколько-нибудь детализированная эволюционная система прокариот. Особенности прокариот в области морфологической, физиолого-биохимической, генетической организации говорят о неприменимости к ним хорошо разработанных принципов, используемых при построении системы высших организмов. Это значительно усложняет задачу, но не делает ее безнадежной. Уже сейчас в мире прокариот для наиболее изученной части этих организмов – эубактерий – можно проследить основные направления эволюционного развития. Одна из многообещающих идей заключается в том, что в основе прогрессивной эволюции эубактерий лежит совершенствование способов получения ими энергии.