Структура и функционирование экосистем

Биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая специфику взаимодействий слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и с другими явлениями природы.

Понятие «экосистема» и «биогеоценоз» близки друг к другу, но не являются синонимами. По определению А. Тэнсли, экосистемы – это безразмерные устойчивые системы живых и неживых компонентов, в которых совершается внешний и внутренний круговорот веществ и энергии. Таким образом, экосистема – это и капля воды с ее микробным населением, и горшок с цветком, и космический пилотируемый корабль, и индустриальный город. Под определение биогеоценоза они не подпадают, так как им не свойственны многие признаки этого определения. Экосистема может включать несколько биогеоценозов. Таким образом, понятие «экосистема» шире, чем «биогеоценоз», то есть любой биогеоценоз является экологической системой, но не всякая экосистема может считаться биогеоценозом, причем биогеоценозы – это сугубо наземные образования, имеющие свои четкие границы.

С точки зрения трофической структуры экосистему можно разделить на два яруса - автотрофный и гетеротрофный.

Верхний автотрофный ярус, или «зелёный пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических соединений.

Нижний гетеротрофный ярус, или «коричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т.д., в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложный соединений.

С биологической точки зрения в составе экосистемы удобно выделить следующие компоненты:

1) Неорганические вещества (углекислый газ, вода, атмосферный азот и кислород, минеральные соли), включающиеся в круговороты;

2) Органические вещества (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и др.), ох- ватывающие биотические и абиотические части.

3) Воздушная, водная и субстратная среда,включающая абиотические факторы;

4) Продуценты - автотрофные организмы, способные производить органические вещества из неорганических, используя фотосинтез или хемосинтез (растения и автотрофные бактерии).

5) Консументы(макроконсументы, фаготрофы)- гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов (животные, гетеротрофные растения, некоторые микроорганизмы). Консументы бывают первого порядка (фитофаги, сапрофаги), второго порядка (зоофаги, некрофаги) и т.д.

6) Редуценты(микроконсументы, деструкторы, сапротрофы, осмотрофы) - гетеротрофные организмы, питающиеся органическими остатками и разлагающие их до минеральных веществ (сапротрофные бактерии и грибы).

Питаясь друг другом, живые организмы образуют цепи питания. Цепи питания - последовательность организмов, по которой передаётся энергия, заключенная в пище, от её первоначального источника. Каждое звено цепи называется трофическим уровнем.

В сообществах пищевые цепи сложным образом переплетаются и образуют пищевые сети. Благодаря сложности пищевых связей выпадение какого-то одного вида части не нарушает равновесие в экосистеме.

При каждом очередном переносе большая часть потенциальной энергии (80÷90%) теряется, переходя в тепло. Поэтому чем короче пищевая цепь (чем ближе организм к её началу – солнечной энергии), тем больше количество энергии, доступной для популяции.

Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищная цепь, которая начинается с зелёного растения и идёт далее к пасущимся растительноядным животным и к их хищникам, и детритная цепь, которая от мёртвого органического вещества идёт к микроорганизмам, а затем к детритофагам и к их хищникам.

Величины тех частей энергии чистой продукции, которые текут по двум путям, различны в экосистемах разного типа и часто варьируют по сезонам или по годам в одной и той же экосистеме. На некоторых мелководьях и на интенсивно используемых пастбищах и в степях по пастбищной цепи может идти 50% и более чистой продукции. Напротив, прибрежные марши, океаны, леса, да и большинство природных экосистем, функционируют как детритные системы; в них 90% и более процентов автотрофной продукции потребляется гетеротрофами только после того, как листья, стебли и другие части растений отмирают, подвергаются «переработке», превращаясь в диспергированное или растворённое органическое вещество, поступающее в воду, донные осадки и почву. Такое отсроченное потребление увеличивает структурную сложность, а также накопительную и буферную ёмкость экосистем.

Тесная связь пастбищной и детритной пищевых цепей приводит к тому, что при изменении уровня энергетического воздействия извне на экосистему быстро происходит переключение потоков между каналами, что позволяет поддерживать устойчивость экосистем. Не вся пища, съеденная пасущимися животными, усваивается: часть её, например через фекалии, уходит в детритную цепь.

Степень влияния травоядных животных на сообщество зависит не только от количества ассимилированной ими энергии пищи, но и от скорости изъятия живых растений. Прямое изъятие травоядными животными или человеком более 30-50% годового прироста наземной растительности уменьшает способность экосистемы сопротивляться стрессу.

В сложных природных сообществах организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, зелёные растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные – второй (уровень первичных консументов), первичные хищники, поедающие травоядных, – третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники – четвёртый (уровень третичных консументов).

При переносе энергии между трофическими уровнями часть потенциальной энергии теряется. Прежде всего, растение фиксирует лишь малую долю поступающей энергии солнечного света (около 1%). Поэтому число консументов (например, людей), которые могут прожить при данном выходе первичной продукции, сильно зависит от длины пищевой цепи; переход к каждому следующему звену в нашей традиционной сельскохозяйственной пищевой цепи уменьшает доступную энергию примерно на порядок величины (т.е. в 10 раз).

Поэтому если в рационе увеличивается содержание мяса, то уменьшается число людей, которых можно прокормить Может озадачить низкая эффективность природных экосистем в сравнении с высокими КПД электромоторов и других двигателей. Но на самом деле, долгоживущие, крупномасштабные экосистемы нельзя приравнивать в этом отношении к недолговечным механическим системам. Во-первых, в живых системах много «горючего» затрачивается на «ремонт» и самоподдержание, а при расчете КПД двигателей не учитываются амортизация и расходы энергии на ремонт. Во-вторых, в определенных условиях быстрый рост, который повышает потребление энергии, может иметь большее значение для выживания, чем максимальная эффективность использования энергии пищи или горючего.

Для экосистем важно понимать, что любое повышение их эффективности искусственным путём обернется увеличением затрат на ее поддержание. Всегда наступает такой предел, после которого выигрыш от роста эффективности сводится на нет ростом расходов, не говоря уже о том, что система может войти в опасное колебательное состояние, грозящее разрушением. Индустриализованные экосистемы, возможно, уже достигли такой стадии, когда увеличение расходов приводит к все меньшей отдаче.