Морфологические параметры листьев.

1. Способ прикрепления к стеблю: черешковые, сидячие, низбегающие, пронзенные и др.

2. Форма листовой пластинки: определяется отношением длины к ширине и характером верхушки и основания. Верхушка: острая, оттянутая, тупая, округлая, выемчатая, заостренная. Основание: клиновидное, узкоклиновидное, ширококлиновидное, низбегающее, усеченное, округлое, выемчатое, сердцевидное. Форма листьев - округлая, широкоэллиптическая, яйцевидная и т.д.

3. По характеру края - цельнокрайние, зубчатые, пильчатые, городчатые и т.д.

4. Жилкование: простое (одна жилка у моховидных, плаунов, элодеи); ди­хотомическое – вильчатое (у гинкго); пальчатое и перистое (сетчатое, петлевидное, краебежное), дуговое и параллельное - несколько неветвящихся жилок, соеди­ненных анастомозами.

5. Степень изрезанности: лопастные (лопасти), раздельные (доли), рассеченные (сегменты).

6. Степень сложности: простые и сложные (пальчато- и перистосложные). Общий черешок - рахис.

Морфология отдельных листочков сложных листьев соответствует морфо­логии простых листьев. Наиболее примитивными являются простые листья, более совершенными - сложные.

Листья могут быть опушенными и неопушен­ными.

На одном побеге образуются листья неодинаковые по величине, форме, ок­раске. Различают три формации листьев: низовую, срединную, верхушечную. Ни­зовая- видоизмененные листья в связи со специализированной функцией - семя­дольные, почечные чешуи, редуцированные листья корневищ и надземных по­бегов. Срединная - основная масса листьев растения. Верхушечная– листья, расположенные на цветоносных побегах, прицветники, обертки. Срединные листья одного побега различаются - гетерофилия (экологическая, возрастная), листовая мозаика.

Продолжительность жизни листьев: сосны - 2 года, лавровишни, плюща, олеандра - 1-3, брусники, толокнянки - 1-4, ели - 5-12, африканской вельвичии - свыше 100 лет. У большинства растений листья живут один ве­гетационный период, опадают при наступлении зимы или засушливого периода. У эфемеров они функционируют 4-5 недель. Листопад - защитное приспособление для уменьшения испарения и выделе­ния из растений некоторых продуктов обмена (кристаллы солей).

Размеры листьев сильно варьируют. Например, у пальм рафлин они дости­гают в длину 20 м, ширину -12м. Большие листья у бананов. Из растений на­шей умеренной зоны крупные листья имеют борщевик, кукуруза (0,5-1,5 м длиною). Другие растения (клюква) имеют мелкие листья (0,5-1 см шириной, 1-5 см длиной).

Благодаря многоярусному расположению и возможности различной про­странственной ориентации, общая поверхность листьев во много раз превыша­ет занимаемую растением площадь. Отношение площади листьев к площади, занимаемой растением, называется листовым индексом. У культивируемых растений он может быть 4,7,12, что очень важно для ассимиляционной продуктивности растений. У лекарственных растений листовой индекс показывает относительные возможности запасов надземной массы и заготовки листьев.

Видоизменения листьев. У многих растений наблюдаются различные ви­доизменения листа - чешуи, прикрывающие почки древесных и кустарниковых растений, играют защитную роль. Своеобразными изменениями листьев являются семядоли - органы запаса в семенах. У большинства двудоль­ных растений при прорастании семян семядоли выносятся на поверхность, зеленеют и служат первыми фотосинтезирующими органами. После образова­ния настоящих листьев они обычно отмирают. Филлодии - черешок уплощается и выполняет функции листовой пластинки. Листья, подобно стеблям, могут видоизменяться в колючки и усики. В ко­лючки могут переходить различные части листа: кончики жилок (чертополох, осоты), центральная жилка (астрагал), прилистники (белая акация), часть ли­стьев (барбарис). Все формы перехода от нормальных листьев к колючкам можно наблюдать у верблюжьей колючки.

Считается, что колючки защищают от поедания животными. Однако колючки не спасают от поедания (верблюжья колючка), а многие рас­тения, освобожденные от колючек, не поедаются животными. Колюч­ки, сохраняют растения в условиях сухого климата, недостатка влаги.

Превращение листьев в усики широко распространено в сем. Бо­бовых. В усики превращаются центральные жилки только верхних или не­скольких листочков - простые усики (горох, вика), весь лист (некоторые чины), черешок листа (ломонос, настурция).

Таким образом, колючки и усики могут быть листового и стеблевого про­исхождения. Органы различного происхождения, но имеющие сходное строение и вы­полняющие одинаковую функцию, называются аналогичными (колючки барбариса и розы).

Органы, имеющие одинаковое происхождение, гомологичными (лист-колючка, лист-филлодий, лист-ловушка). Известно свыше 400 видов растений, у которых листья преврати­лись в улавливающие аппараты, с помощью которых они ловят насекомых и таким образом имеют дополнительное питание (венерина мухоловка, росянка, пузырчатка).

Анатомическое строение листьев.Анатомическая структура листа формируется в конусе нарастания одновре­менно со стеблем. Покровы листа являются продолжением покрова молодого стебля, проводящая система его вливается в проводящую систему стебля. Пуч­ки, выходящие из листа, образуют в стебле листовые следы. В строении черешка листа и стебля можно обнаружить много общего, что подчеркивает общность их происхождения.

Одновременно с этим имеются и существенные различия, обусловленные специфичными функциями листа (фотосинтез и транспирация), а также не­долговечностью его по сравнению со стеблем.

Начиная с формирования в конусе нарастания, лист растет своей верхней частью. Затем верхушечный рост затухает, растет вся пластинка и постепенно зона роста сохраняется лишь в нижней части листа. Последним формируется черешок путем наращивания его верхней части. Обычно форма листа складывается сразу после развертывания почки. Затем идет лишь увеличение пластинки за счет разрастания клеток.

Однако, листья злаков и некоторых других однодольных растений могут длительное время расти в длину за счет зоны меристематических клеток в нижней части пластинки, подобно вставочному росту стебля злаков.

Пучки в листьях однодольных растений закрытые, коллатерального типа, как и пучки стебля. В листьях двудольных растений камбий имеется в крупных жилках. Деятельность его затухает к периферии. Мелкие жилки имеют только первичную структуру, сформированную прокамбием. Следовательно, вторич­ные изменения не имеют существенной роли в строении листа.

С обеих сторон лист покрыт эпидермой, защищающей внутренние ткани от высыхания и неблагоприятных условий среды. Защитная функция эпидермы усиливается наличием кутикулы, воскового налета и различного рода выростов. Газообмен фотосинтезирующих клеток осуществляется через устьица.

Между двумя слоями эпидермы находится мезофилл, или хлоренхима, со­ставляющая основную массу листа.

Если лист ориентирован горизонтально, в нем можно различить верхнюю, спинную или дорзальную сторону и нижнию, брюшную или вентральную. В листьях такого дорзовентрального строения мезофилл обычно дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую паренхиму. К верхней стороне листа примыкает один или не­сколько слоев столбчатых клеток, направленных перпендикулярно поверхности листа. Клетки богаты хлоропластами. В условиях сильного освещения, при котором усиливается разрушение хлорофилла, хлоропласты располагаются вдоль вертикальных стенок, затеняя друг друга. При недостаточном освеще­нии хлоропласты перемещаются на горизонтальные стенки.

Палисадная ткань хорошо выражена в условиях обильного освещения (хлопчатник). У теневых растений она выражена слабо.

Губчатая ткань дорзовентральных листьев примыкает к нижней стороне листа и состоит не из вытянутых, а изодиаметрических, рыхло расположенных клеток. Меж­ду ними большие межклетники, соединенные с устьицами. Эта ткань наряду с фотосинтезом, приспособлена к транспирации - испарению воды.

У листьев, ориентированных вертикально или под острым углом к стеблю, нет резкого разграничения на палисадную и губчатую ткань. Такие листья называют двусторонними, изолатеральными (гвоздика, ирис). Верхняя и нижняя эпидерма не различаются.

Прочность листьев обеспечивается, прежде всего, сосудисто-волокнистыми пучками. Крупные жилки хорошо оснащены механической тканью - склеренхимой. По мере утончения жилок, они утрачи­вают склеренхимную обкладку, имеют только проводящие элементы пучка. У очень тонких жилок нет и элементов флоэмы, а сосуды ксилемы заменяются трахеидами.

Таким образом, заканчиваются жилки в мезофилле узенькими одиночными трахеидами, по которым проводится вода и растворенные в ней питательные вещества. Отвод ассимилятов сначала идет по обычным клеткам хлорофиллоносной паренхимы, образующими обкладку вокруг трахеид и передаются уже ситовидным трубкам флоэмы. Клетки флоэмы слабо вытянуты, часто не имеют ситовидных пласти­нок и приближаются к обычным вытянутым паренхимным клеткам.

Механическая ткань, кроме пучковой склеренхимы, в листьях может разме­щаться и отдельными самостоятельными прослойками. Непосредственно под эпидермой встречается слой колленхимы.

Особенности строения листа злаков.Листья злаков по анатомическому строению отличаются от листьев дорзовентрального типа.

1. Клетки эпидермы имеют сильно удлиненную форму и в поперечном раз­резе различны по величине.

2. Механическая ткань (склеренхима) неравномерно размещается по длине листа (под эпидермой).

3. Над механической тканью клетки эпидермы мельче, чем над паренхимой. Поверхность листа благодаря этому неровная, волнистая.

4. На верхней стороне листа, между ребрами имеются двигательные клетки - крупные с большими вакуолями. Они обеспечивают выпрямление и сверты­вание листа. Особенно хорошо выражены у растений степей и полупустынь (ковыль, типчак).

5. Мезофилл не дифференцирован на палисадную и губчатую ткань. У просовидных злаков пучки окружены слоем обкладочных клеток в виде розетки (просо, кукуруза, сорго). У мятликовидных мезофилл расположен равномер­но между верхней и нижней эпидермой.

Анатомическое строение прилистников зависит от их размеров. Крупные прилистники имеют такое же строение, как и листья. У мелких - проводя­щая система сильно редуцирована. Она сливается с системой листа еще до поступления ее в центральный цилиндр стебля.

Листья большинства хвойных растений живут в течение нескольких лет, имеют ксероморфную структуру, жесткие, мелкие, с малой испаряющей по­верхностью. С анатомическим строением листьев хвойных познакомимся на примере листа (хвоинки) сосны.

В поперечнике лист имеет полукруглое очертание. Снаружи расположена эпидерма с толстой кутикулой. Клетки эпидермы почти квадратные, толсто­стенные. Под эпидермой - гиподерма из 1-2 слоев клеток с утолщенными одре­весневшими стенками. Устьица расположены по всей поверхности листа. Их замыкающие клетки находятся на уровне гиподермы, под крупными околоустьичными клетками. Под устьицем расположена крупная воздушная по­лость, окруженная клетками мезофилла.

Мезофилл складчатый, что увеличивает поверхность клеток. Между клетками очень мелкие межклетники. В мезофилле расположены смоляные ходы. Цен­тральная часть листа отграничена эндодермой, где расположены 2 проводящих пучка. Ксилема пучков обращена к плоской (верхней) части листа, флоэма к выпуклой (нижней части листа).

Между пучками с нижней стороны расположена склеренхима с толстыми, слегка одре­весневшими стенками. Проводящие пучки окружены трансфузионной тканью (паренхима) с тонкими стенками.

Кроме сосны, складчатый мезофилл и смоляные ходы имеются в листьях ели, кедра, которые имеют один проводящий пучок. По одному про­водящему пучку в листьях сосны сибирской, тисса.

Анатомия черешка. Формируется из тех же тканей, что и стебель. Эпи­дерма имеет устьица, под ней колленхима и слеренхима. Проводящие пучки связаны со стеблем. В стебле над входящими из листа пучками (листовыми следами) дифференцируется паренхима (лакуны). Узлы могут быть одно-, трех-, и многолакунные. В зависимости от количества лакун и пучков узлы бывают однолакунные однопучковые, однолакунные трехпучковые и т.д.

Заключение.Внешнее и внутреннее строение листа растений довольно разнообразно, что обеспечивает выполнение его основных функций в различных условиях внешней среды. Взаимное расположение тканей в различных листьях является диагностическим признаком.

При диагностике листьев по внешним признакам имеет значение форма и размеры листовой пластинки и черешка, опушение, характер края и жилкование. При приготовлении микропрепарата поверхности листа мелкие листья используют целиком, от крупных берут отдельные участки с учетом распределения важнейших диагностических признаков: край листа, зубчик по краю листа, участок главной жилки, верхушка листа и основание. Обращают внимание на строение эпидермиса, тип устьиц, характер трихом, наличие и форму кристаллических включений, механической ткани, различных вместилищ, млечников, секреторных каналов, характер слоя кутикулы, покрывающей поверхность листа. На поперечном срезе обращают внимание на форму главной жилки, число, форму и расположение проводящих пучков в жилке. В строении пучков отмечают расположение флоэмы и ксилемы, наличие механической ткани, кристаллоносной обкладки. Отмечают особенности структуры мезофилла (губчатый и столбчатый), наличие аэрэнхимы, кристаллов оксалата кальция, вместилищ, секреторных клеток и каналов, млечников и т.д.