Лекция №4. ТКАНИ РАСТЕНИЙ: ПРОВОДЯЩИЕ, МЕХАНИЧЕСКИЕ, ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ, СОСУДИСТО-ВОЛОКНИСТЫЕ ПУЧКИ

Проводящие ткани.Вода и питательные вещества, поступающие через корни, передвигаются к другим органам и клеткам и образуют восходящий ток, который идет по трахеидам и сосудам (трахеям).

Продукты ассимиляции от листьев (стеблей) передвигаются к корням и дру­гим органам и клеткам образуют нисходящий ток, движутся по ситовидным трубкам с клетками-спутницами.

Часть органа (стебля, корня, черешка), где размещены сосуды или трахеиды, называется ксилемой; ситовидные трубки с клетками - спутницами - флоэмой.

В состав ксилемы и флоэмы входят и другие ткани - механические, основ­ные, но наиболее характерными анатомическими элементами их являются про­водящие ткани.

СОСУДЫ - различной толщины трубки, которые состоят из члеников (клеток). Поперечные стенки у толстых сосудов, более или менее горизон­тальны. В узких сосудах - они скошенные, часто под острым углом. Диаметр сосудов - от 0,1-0,2 мм до 0,3-0,7 мм (лианы). Длина их от нескольких сантиметров до нескольких метров (лианы, некоторые деревья). Сосуды редко расположены в одиночку. Обычно их находится целый пучок. Во время формирования сосудов на их внутренней поверхности образуются целлюлозные утолщения - кольчатые и спиральные, которые не препятствуют удлинению сосудов. Позже возникают (в более широких сосудах) лестничные и сетчатые утолщения. Они занимают большую часть поверхности стенок. Наибольшая площадь утолщения у точечных, или порис­тых сосудов. Здесь не утолщены лишь поры. Сосуды свойственны высокораз­витым покрытосеменным растениям и относятся к высшей ступени в эволюции проводящих элементов ксилемы.

До возникновения сосудов функции проведения выполняли трахеиды, свойственные высшим споровым и голосеменным растениям. Они сохранились и у большинства покрытосеменных растений в мелких жилках листа.

ТРАХЕИДЫ - отдельные прозенхимные клетки со скошенными концами, которыми они и причленяются друг к другу, образуя проводящую сеть. Ме­жду соседними трахеидами нет сплошных отверстий, как у сосудов. Сообща­ются они посредством округлых окаймленных пор. Трахеидам свойст­венны такие же утолщения стенок. В сформировавшихся трахеидах протопласт отмирает, и они, как и сосуды, от­носятся к мертвым тканям.

В стадии формирования трахеиды и сосуды состоят их чистой целлюлозы, затем идет одревеснение. Сначала пропитываются лигнином утолщения, а за­тем и вся оболочка клеток, что увеличивает прочность ксилемы.

Сосуды и трахеиды всегда соприкасаются с паренхимной тканью. Клетки паренхимы посредством плазмодесм через поры могут врастать в сосуды. Ино­гда плазмодесмы разрастаются там, образуя тиллы. С возрастом все большая масса сосудов древесных растений заполняется тиллами и они превращаются в механическую ткань. Ксилема приобретает большую прочность, т.к. тиллы древеснеют и заполняются дубильными и смо­листыми веществами.

СИТОВИДНЫЕ ТРУБКИ флоэмы состоят из живых клеток. Ситовидными они называются потому, что перегородки между клетками пронизаны боль­шим количеством сквозных отверстий (сита), через которые проходят плазмодесмы, соединяющие протопласты соседних клеток. В их протопласте могут содержаться хлоропласты, лей­копласты, крахмал. В клеточном соке растворены белки и углеводы, ядро деге­нерирует. Стенки их состоят из чистой целлюлозы и лишь к концу вегетации растений у некоторых трубок древеснеют.

Размещаются ситовидные трубки в одиночку или пучками. В последнем случае в местах их соприкосновения образуются ситовидные отверстия. Длина клеток ситовидных трубок до 2 мм, толщина - несколько десятков микрометров.

Клетки-спутницы сопутствуют ситовидным трубкам. Они тоньше и короче, слабо вакуолизированы, сохранили ядро. Сообщаются с ситовидными трубка­ми через ситовидные отверстия. Они имеются не у всех высших растений. Их нет у хвойных и некоторых покрытосеменных (картофель).

Таким образом, проводящие ткани представлены живыми и мертвыми клетками (элементами). Из этого следует, что функцию проведения они выполняют при помощи различных сил. Если по сосудам и трахеидам вода и рас­творенные в ней вещества передвигаются под действием осмотических сил, корневого давления и сил сцепления, то по живым ситовидным трубкам с уча­стием клеток спутниц - путем обменных процессов (биологических сил). В результате скорость движения продуктов ассимиляции (сахаров) в сотни раз больше, чем воды в сосудах.

Механические ткани.Прочность растений определяется всей совокупностью тканей, их взаимным расположением. Однако основную роль здесь играют механические ткани. Общим свойством всех механических тканей является утолщенность клеточных оболочек. Утолщение может быть равномерным и неравномерным.

Все механические ткани делятся на три типа: колленхима, склеренхима и склереиды (каменистые клетки). Склеренхима и склереиды при окончательном формировании ткани, представлены мертвыми клетками, колленхима - живы­ми.

КОЛЛЕНХИМА расположена обычно в периферической части растущих мо­лодых стеблей, черешков, плодоножек, листовых жилок и др. Клетки вакуолизированы. Живой их протопласт содержит ядро и хлоропласты. Оболочка кле­ток не древеснеет и на анатомическом срезе выделяется красивым серебристым блеском.

Стенки клетки утолщены неравномерно. В одних случаях утолщены тангентальные стенки, что на поперечном срезе придает им вид выемчатых пласти­нок и ткань получила название пластинчатой колленхимы. В других случаях четырехугольные клетки утолщены в углах - уголковая. Колленхима имеет межклетники, и если стенки, окружающие их, утолщены - рыхлая. В большинстве случаев клетки колленхимы имеют паренхимную форму и только в отдельных случаях они прозенхимные. Колленхима залегает или в виде сплошного ци­линдра или отдельными изолированными тяжами (при ребристой поверхно­сти стебля или черешка). Характерна, в основном, для двудольных растений.

СКЛЕРЕНХИМА состоит из прозенхимных, вначале живых, а во взрослом состоянии мертвых клеток с равномерно утолщенными, чаще одревесневши­ми оболочками, пронизанными поровыми каналами. В зависимости от проис­хождения склеренхима бывает первичная (из прокамбия, перицикла, основной ткани первичной коры) и вторичная (из камбия). По расположению: коровая, периваскулярная (перициклическая), лубяные волокна, древесные волокна.

ЛУБЯНЫЕ ВОЛОКНА - наиболее прозенхимные элементы растений. Толщина их не превышает несколько сотых миллиметра, а длина лубяных волокон, например, у льна - 60 мм, крапивы - 80 мм, у рами - 250 мм. Молодые клетки лубяных волокон - живые, имеют протопласт с многочис­ленными ядрами. Затем стенки утолщаются, древеснеют, протопласт отмира­ет. Но у некоторых растений (лен, рами) они остаются чисто целлюлозными, что определяет их высокие текстильные качества. Лубяные волокна объединены в пучки, прочность которых определяется тем, что концы одних вклиниваются между концами других, смежных воло­кон, а также тончайшим строением фибрилл, расположенных спирально.

Древесные волокна гораздо короче, не более 2 мм. Стенки клеток их всегда одревеснены. Особенно сильно развиты в стеблях древесных растений - составляют основную массу древесины. Древесные волокна во вторичной древесине - либриформ.

СКЛЕРЕИДЫ встречаются в различных органах - стеблях, листьях, кор­нях, плодах, имеют обычно изодиаметрическую форму, встречаются склереиды ветвистые (астросклереиды), округлые (брахисклереиды) и вытянутые (остеосклереиды). Стенки клеток сильно пропитаны лигнином и минеральными солями, что придает им большую прочность (отсюда каменистые клетки) - незрелые плоды груши, айвы, косточки сливы, абрикоса, персика. Они обычно разбросаны среди мякоти плода, листа или стебля, что придает им повышенную прочность. В начале формирования каменистые клетки живые, но затем они отмирают и выполняют лишь механическую функцию, а в ряде случаев за­щитную роль.

Выделительная система.В отличие от животных, у растений нет специализированных органов, тка­ней и клеток для выведения неиспользованных веществ, ядовитых, вредных соединений и других продуктов обмена. В большинстве случаев отдельные об­разования (млечники, смоляные ходы, нектарники) выполняют секреторную функцию.

У растений различают две группы структур выделительной системы:

1. Структуры наружной секреции. Характеризуются общим происхождением из клеток эпидермы с участием и субэпидермальных клеток. Ее составляют: железистые волоски - трихомы - выросты клеток эпидермы, где накапли­ваются экскреторные вещества. Они не только накапливают, но и могут выво­дить из растения эти вещества в газообразном, жидком и твердом состоянии и выполняют выделительную функцию. По строению разнообразны: головчатые с одноклеточной головкой (пеларгония), многоклеточной (хмель). Выделяют разнообразные продукты - смоляные, камедевые, масляные, слизевые, часто имеющие лекарственное и промышленное значение;

гидатоды - водяные устьица, один из активнейших органов выделения. Образуются по краю листа на верхушке зубчиков. Обычно они представляют устьице, к которому примыкает группа тонкостенных клеток мезофилла листа. Иногда гидатоды представлены многоклеточным волоском (фасоль). Процесс выделения воды в капельно - жидком состоянии называется гуттацией. Интен­сивность гуттации может достигать 180 капель в минуту. Гутта содержит соли, сахара и другие вещества;

нектарники- специализированные железки, выделяющие нектар. Разли­чают: флоральные - расположены на цветках: у основания тычинок или под ты­чинками (гвоздичные, маревые), у основания завязи (астровые), в виде изме­ненных тычинок (стаминодии) - мотыльковые, барбарисовые; экстрафлоральные- на вегетативных органах: на цветоножках, прилистни­ках, стеблях и листьях (пассифлора). Формируются клетками эпидермы лежа­щими под ней. Выделяется нектар через устьица или непосредственно через стенку клетки.

осмофоры - эфирномасличные железки, образуют эфирные масла. Фор­мируются в эпидерме, самой различной формы - крыловидные, ворсистые, рес­нитчатые. Секреторная ткань многослойна.

2. Структуры внутренней секреции. Накапливают дубильные вещества, млеч­ный сок, эфирные масла, кристаллы и др.

млечники- содержат млечный сок, обнаружены у 125000 видов. Живые клетки, имеют постенный слой цитоплазмы с многочисленными ядрами, круп­ную вакуоль, заполненную млечным соком (латексом). Стенки млечников отличаются высокой эластичностью, не одревесневают (маковые, молочайные, астровые и др.).

По происхождению и строению различают: членистые млечники - много­клеточные, состоят из ряда вытянутых клеток, без поперечных перегородок (мак, колокольчик, цикорий, чеснок). Как правило, расположены в лубя­ной части (флоэма), или по всему органу (лист цикория); нечленистые (простые млечники) - формируются из одной клетки еще в за­родыше. Имеют различную форму: цилиндрическую (крапива, конопля), ветвистую (молочай, шелковица).

В млечном соке содержатся не только экскреты - конечные продукты об­мена (таниды, алкалоиды, органические кислоты, соли калия и кальция), но и побочные (терпены, каучук, смолы), а также и запасные органические вещест­ва - крахмал (молочай), белок (фикус), сахара (цикорий), жиры и ферменты (дынное дерево). Поэтому функция млечников - проводящая, запасающая и экскреторная.

Вместилища- по происхождению различают: схизогенные вместилища или ходы, формируются за счет межклетников. Обкладочные или эпителиаль­ные клетки, которые выделяют в полость экскреторное вещество: терпены (миртовые, сельдерейные), бальзамы (аралиевые, сосновые), камеди, слизи (стеркулиевые); лизигенные вместилища - формируются в результате растворения (лизиса) группы клеток (цитрусовые).

Идиобласты– живые, крупные, одиночные клетки, накапливающие секреты.

Сосудисто-волокнистые пучки.Элементы ксилемы и флоэмы в органах растения соче­таются в пучки. К проводящим элементам ксилемы и флоэмы обычно присое­динены механические элементы - склеренхима, отсюда - сосудисто-волокнистые пучки.

Тонкие разветвления пучков, например, в листьях, постепенно утрачивают механические элементы и выполняют проводящую функцию. Такие пучки на­зывают проводящими. Состав: основная, проводящая, механическая, образова­тельная ткани.

Пучки, не содержащие образовательной ткани, называются закрытыми. Пучки с действующей образовательной тканью - открытые.

В зависимости от расположения флоэмы относительно ксилемы различают пучки:

1.Коллатеральные - ксилема прилегает к флоэме с одной стороны. Встре­чаются в листьях и стеблях двудольных (открытые) и однодольных (закрытые).

2. Биколлатеральные - в органах радиального строения (стебель, корень) некоторых растений (пасленовые, тыквенные Флоэма расположена с двух сторон относительно ксилемы.

3. Радиальные пучки. Участки ксилемы располагаются по радиусам, а между ними в периферической части корня – флоэма (корни однодольных и двудольных растений в зоне всасывания).

4. Пучки концентрического строения. В одних случаях в центре ксилема, а вокруг нее флоэма (центрофлоэмные - в корневищах однодольных), в других наоборот (центроксилемные - в корневищах папоротника). Сосудисто-волокнистые пучки густой сетью пронизывают все тело растения. Насколько густа может быть такая сеть, вспомните мочалку из люффы (сем. тыквенных). Это не что иное, как сеть сосудисто-волокнистых пучков плода люффы, освобожденная от мягких тканей.

Заключение.Все виды тканей в растении специализированы для выполнения определенных функций и при рациональном взаимном расположении обеспечивают анатомо-морфологическую и функциональную целостность растительного организма.