Особенности растительных клеток

Строение и разнообразие растительных клеток. Как известно, все организмы на Земле разделяют на два надцарства - Прокариота и Эукариота. Они отличаются прежде всего строением клеток: у прокариот в отличие от эукариот нет морфологически оформленного клеточного ядра с ядерной оболочкой, настоящих хромосом, пластид и митохондрий, отсутствуют митоз и типичный половой процесс. Растения наряду с животными и грибами представляют собой одно из царств эукариот.

Протопласт представляет собой чрезвычайно сложное образование, дифференцированное на различные компоненты, называемые органеллами (или органоидами), которые постоянно в нем встречаются, имеют характерное строение, позволяющее легко отличать их друг от друга, и выполняют специфические функции. К органеллам клетки относятся ядро, пластиды, митохондрии, рибосомы, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, пероксисомы (микротельца), лизосомы. По данным Ф. Клоуса и Б. Джунипера в одной клетке может быть одно ядро, 20—40 пластид, 700 и более митохондрий, 400 диктиосом, 500 тысяч рибосом, 500 млн и более молекул ферментов, представленных 10 тыс. различных типов.

Общее понятие о клеточной оболочке. У высших растений лишь немногие клетки лишены клеточной оболочки, например, генеративная клетка и спермии в пыльцевом зерне. Все прочие клетки непосредственно после их образования покрываются оболочкой. Полисахаридная клеточная оболочка с плазмодесмами — неотъемлемый специфический компонент растительной клетки. Она играет большую роль в жизни клетки: обеспечивает прочность и защищает протопласт от повреждений; своим противодавлением поддерживает клетку в тургорном (напряженном) состоянии. Благодаря наличию оболочки, растяжение протопласта осмотически активной вакуолью ограничено, а размер и форма клетки, достигшей зрелости, перестают изменяться. Тип клеточных оболочек определяет анатомические особенности тканей. В периферических тканях органов клеточные оболочки содержат вещества, которые защищают лежащие глубже клетки от высыхания. Оболочки обеспечивают такие важные стороны деятельности растительных тканей, как поглощение воды и ионов солей, а также некрупных молекул, транспирацию, транспорт и секрецию веществ.

Химический состав и молекулярная организация оболочки. Клеточная оболочка построена в основном из полисахаридов. По своей роли и нахождению в составе оболочки они подразделяются на скелетные вещества и вещества матрикса.

По физическим свойствам матрикс представляет собой насыщенный водой пластичный гель. Он является сложной смесью полимеров, среди которых также преобладают полисахариды, но с более короткими, чем у целлюлозы, и часто разветвленными молекулами. Пектиновые вещества сильно набухают в воде, некоторые из них в ней растворяются. Гемицеллюлозы в отличие от целлюлозы имеют значительно меньшую степень полимеризации, более высокую растворимость в щелочных растворах, легче подвергаются гидролизу разбавленными кислотами. По сравнению с пектиновыми веществами, гемицеллюлозы химически более устойчивы, труднее гидролизируемы, слабее набухают в воде.

В зависимости от строения и функции клеток оболочки их различны по химическому составу и строению. Различают оболочки первичные и вторичные.

Первичные оболочки.Оболочки делящихся и растущих клеток называют первичными. Они содержат много воды (60—90%). В сухом веществе преобладают матричные полисахариды (60—70%). У двудольных растений пектиновых веществ и целлюлозы поровну, у однодольных в основном гемицеллюлозы. Содержание целлюлозы в этих оболочках не превышает 30%, структурного белка - 10%; лигнина нет.

Плазмодесмы — тончайшие цитоплазматические нити или каналы, пересекающие оболочку смежных клеток. Впервые они были описаны в 1881 г. И.Н. Горожанкиным (1848-1904), затем Страсбургером, Саксом и др. Число плазмодесм на одну клетку колеблется в зависимости от возраста, размера, типа клетки, но всегда очень велико — от нескольких сотен до нескольких тысяч. Обычно плазмодесмы бывают собраны в группы по несколько десятков и образуют так называемые плазмодесменные или первичные поровые поля — относительно тонкие участки первичной оболочки.

Плазмодесмы обнаружены за редким исключением между всеми живыми клетками растений. Поэтому протопласты клеток в растительном организме образуют единое целое, называемое симпластом. Транспорт веществ, осуществляемый через плазмодесмы, получил название симпластического в отличие от апопластического, когда вещества передвигаются по клеточным оболочкам, межклеточному веществу и межклетникам, не заходя внутрь клеток.

Вторичное утолщение оболочки. У ряда клеток растений отложение оболочки изнутри продолжается и по достижении клеткой окончательного размера. При этом толщина оболочки увеличивается, а полость клетки сокращается. Такой процесс называют вторичным утолщением оболочки, а образовывающуюся в результате его оболочку — вторичной.

Вторичную оболочку можно рассматривать как дополнительную, выполняющую, главным образом, механическую и опорную функции. В связи с этим строение и химический состав ее и первичной оболочки значительно отличаются. Во вторичной оболочке значительно меньше поры, больше макрофибрилл целлюлозы, располагающихся параллельно и ближе друг к другу.

Вторичная оболочка далеко не всегда откладывается равномерно в виде сплошного слоя. У некоторых специализированных клеток она имеет вид колец или непрерывных спиральных лент, как у водопроводящих элементов ксилемы. Такие клетки сохраняют способность к растяжению, и после отмирания протопласта, успевая за ростом живых соседних клеток. Неравномерность в отложении вторичных оболочек проявляется в образовании особых структур для связи клеток - пор.

Поры - неутолщенные места клеточной оболочки, углубления с внутренней стороны клетки, перерывы во вторичной клеточной оболочке.

Поры в двух смежных клетках возникают, как правило, на поровых полях друг против друга. В результате возникает пара пор, разделенных замыкающей пленкой поры: тонкой перегородкой из срединной пластинки и двух первичных оболочек.

Протопласт - внутреннее живое содержимое клетки, заключенное между двумя пограничными цитоплазматическими мембранами: наружной - плазмалеммой и внутренней - тонопластом - оболочкой вакуоли. Десятки и сотни разнообразных веществ обнаружены в составе протопласта растительной клетки. Их условно делят на конституционные, составляющие живую материю и участвующие в обмене веществ (метаболизме), запасные (временно выключенные из обмена) и отбросы (конечные его продукты). Запасные вещества и отбросы часто объединяют в особую группу эргастических. Основные конституционные органические вещества — белки, жиры (липиды и липоиды), нуклеиновые кислоты и углеводы.

Дискретность (отграниченность) протопласта и одновременно его струк туру обеспечивают биологические мембраны. На ультратонких срезах при] небольших увеличениях электронного микроскопа они выглядят в виде темных линий. Биологические мембраны-тончайшие (4-10 нм), но довольно плотные пленки. Они построены из сложных жиров - фосфолипидов и белков – липопротеидов.Структурную основу мембран составляют липиды. Их биполярные молекулы располагаются в мембранах упорядоченно в два параллельных слоя таким образом, что гидрофильные концы направлены наружу, а гидрофобные остатки жирных кислот внутрь, напротив друг друга. Белки располагаются не сплошным слоем. Более того, они в разной степени погружены в липидный слой. Часть молекул белков располагается на поверхности липидного каркаса с одной или с обеих сторон, часть их погружена в этот слой, а некоторые проходят через него насквозь, образуя в мембране гидрофильные «поры».

Матрикс-основное вещество протопласта или цитозоль. Гиалоплазма представляет собой непрерывную водную коллоидную фазу клетки, обладает определенной вязкостью. Она содержит растворимые белки — ферменты, участвующие в обмене углеводов (в том числе в гликолизе), в обмене липидов (синтезе жирных кислот и масел), а также азотистых и фосфорных соединений (синтезе аминокислот, восстановлении нитратов). Как среда, окружающая клеточные органеллы и координирующая их деятельность, гиалоплазма обладает рядом важных свойств. За счет трансформации химической энергии в механическую, она способна к активному перемещению. Благодаря этому она служит основной магистралью для передвижения метаболитов клетки. Движение гиалоплазмы обеспечивает движение всего протопласта.

Гиалоплазма связывает все погруженные в нее органоиды, обеспечивая их взаимодействие. Это непрерывная фаза клетки, которая омывает органеллы, вступая в непосредственный контакт с ограничивающими их мембранами и обеспечивая физико-химические и энзиматические связи между органеллами. Благодаря гиалоплазме возможно и осуществление сложных реакций, в которых участвует комплекс органелл.

Матрикс цитоплазмы заполняет часть пространства плазмодесменных каналов, обеспечивая таким образом межклеточные связи.

Ядро. Размер ядра зависит от типа и возраста клеток, вида растения. Обычно диаметр ядра находится в пределах 10-25 мкм. Самые крупные ядра у половых клеток (до 500 мкм). Различают три состояния ядра: рабочее (у клеток в фазе зрелости, в составе постоянных тканей), делящееся и интерфазное (у клеток образовательных тканей).

Форма ядра зависит от формы клетки. Обычно оно сферическое или эллипсоидальное, в сильно удлиненных клетках - линзовидной или веретеновидной формы.

Строение ядра одинаково у организмов всех царств.

Ядерная оболочка 40-60 нм толщиной. Между двумя мембранами оболочки находится светлый промежуток – перинуклеарное пространство.

Нуклеоплазма имеет вид прозрачной не окрашиваемой жидкости и представляет собой среду для распределения структурных ядерных компонентов - хроматина и ядрышка.

Хроматин получил свое название за способность связывать многие красители. Содержится в ядре в виде тонких длинных нитей (фибрилл) и гранул. Основу хроматина составляют фибриллы дезоксирибонуклео протеидов, в которых молекулы ДНК заключены в белковые футляры и скручены в спирали более высоких порядков. Это позволяет размещаться в ядре очень длинным (до 2 см) молекулам ДНК.

Хроматин - особое состояние хромосом, их функционирующая активная форма. Нити хроматина представляют собой наиболее активные зоны, а гранулы - более уплотненные и менее активные. Следовательно, хромосомы присутствуют в ядре клетке всегда, но наблюдать их можно лишь в конце профазы и в метафазе кариокинеза.

Пластиды. Пластиды встречаются только у растений, присутствуют во всех их живых клетках. В зависимости от окраски и строения различают три типа пластид: зеленые - хлоропласты (греч. сhlогоs - зеленый), желтые, оранжевые или красные хромопласты (греч. сhrоmо - окрашено) и бесцветные лейкопласты (греч. 1eikos — белый). Совокупность всех пластид в клетке называют пластидомом. Обычно в зрелой клетке содержится лишь один тип пластид.

Митохондрии. Впервые митохондрии обнаружил впервые в животной клетке в 1882 г. А. Флемминг (1881—1959), а в растительной клетке - немецкий цитолог Ф. Мевес (1878-1923) в 1904 г. Форма, величина, число и положение митохондрий в цитоплазме постоянно меняются. Под электронным микроскопом они выглядят как постоянно перемещающиеся сферические, удлиненные, иногда лопастные диаметром 0,3-1 мкм и более сложные- гантелевидные, чашевидные, ветвистые тельца. Обычно в клетке содержится несколько десятков митохондрий, но может быть и несколько единиц, и несколько сотен. Это зависит от типа клетки, фазы ее развития и состояния. Совокупность митохондрий в клетке называют хондриомом.

Эндоплазматический ретикулум. Эндоплазматическая сеть представляет собой трехмерную структуру из системы субмикроскопических цистерн, ограниченных мембранами и пронизывающих цитоплазму. Плоские цистерны выглядят сбоку как две элементарные мембраны с узким промежутком между ними и имеют вид каналов. Цистерны ретикулума обычно не сплошные, а пронизаны многочисленными отверстиями (окнами), границы которых определяют сливающиеся по краям мембраны. Эндоплазматический ретикулум является, по-видимому, анастомозирующей структурой неопределенной протяженности.В зависимости от типа и фазы развития клетки, число цистерн меняется. Тем не менее, они есть во всех живых клетках.

Различают гранулярный (шероховатый) эндоплазматический ретикулум с прикрепленными к его мембранам рибосомами и гладкий агранулярный — без них.

Аппарат Гольджиполучил свое название, как уже указывалось, по фамилии открывшего этот органоид итальянского ученого К. Гольджи. В клетках растений он состоит из отдельных телец Гольджи , или диктиосом и пузырьков Гольджи. Диктиосома образована стопкой из 5-7 (иногда до 20) круглых цистерн диаметром около 1 мкм и толщиной 20-40 нм, ограниченных одной мембраной. На поперечном срезе цистерны имеют вид замкнутых прямых или дуговидно загнутых парных мембран. Цистерны диктиосомы пронизаны многочисленными окнами и даже могут переходить в систему тонких ветвящихся трубок.

Аппарат Гольджи в растительной клетке выполняет важнейшие функции. Первая из них — секреция и концентрация важнейших полисахаридов матрикса клеточных оболочек и полисахаридно-белковых комплексов с высокой вязкостью, составляющих основу слизей, например, в кончиках корня. Благодаря пузырькам Гольджи эти вещества транспортируются в определенные участки клетки. В то время, пока пузырек Гольджи перемешается по цитоплазме, его мембрана утолщается и приобретает сходство с плазмалеммой. Именно поэтому возможны соединение се с плазмалеммой и удлинение последней, так необходимое при увеличении размеров клетки. При этом вещества пузырька Гольджи изливаются в матрикс оболочки клетки.

Аппарат Гольджи участвует также в распределении и внутриклеточном транспорте гидролитических ферментов, синтезируемых элементами гранулярного ретикулума, в образовании вакуолей и лизосом.

Лизосомы.Впервые лизосомы обнаружил в 1955 г. Де Дюв в клетках печени. Матиль нашел их в 1964 г. в гифах гриба,а в 1968 — в клетках проростков кукурузы. Это мелкие (0,5—2 мкм) цитоплазматические отграниченные мембраной образования с густозернистой стромой, в состав которой входит большое количество гидролитических ферментов — гидролаз, способных расщеплять органические вещества, в том числе — биополимеры.

Главной функцией лизосом в растительной клетке является локальный автолиз (растворение) или локальная автофагия — разрушение отдельных участков цитоплазмы собственной клетки, заканчивающееся образованием на его месте цитоплазматической вакуоли. Деятельность лизосом двойственна. С одной стороны они очищают полость клетки от уже неработающих органоидов. Соприкасаясь с одним из них, лизосома изолирует с помощью своей мембраны его и часть цитоплазмы вместе с ним, как бы обволакивая участок клетки.

Рибосомы. Гранулярные органеллы без мембранной оболочки - рибосомы образованы двумя (большой и малой) сферическими рибонуклеопротеидными субъединицами, соединенными между собой путем самосборки ионами Мg²⁺. Предшественники рибосом, как уже указывалось, образуются в результате деятельности ядрышка, проходят через поры ядерной оболочки и окончательно формируются в цитоплазме. В их составе содержатся в равном количестве белки приблизительно 20 типов, рибосомальная РНК и немного липидов. Они свободно располагаются в цитоплазме, прикреплены к нитям эндоплазматического ретикулума, есть на наружной мембране ядра со стороны цитоплазмы, в строме митохондрий и пластид. Рибосомы цитоплазмы образуют более или менее многочисленные скопления, объединенные нитями информационной РНК — полисомы. Функция рибосом — синтез белков. Существует прямая зависимость между количеством рибосом и интенсивностью синтеза белка в клетке.

Вакуоль. В дифференцированной клетке, как правило, имеется крупная центральная вакуоль. Эта полость в клетке заполнена водянистым содержимым — клеточным или вакуолярным соком и изолирована от протопласта его внутренней пограничной мембраной, которую называют тонопластом (лат. tonus — напряжение, греч. пластос - вылепленный, оформленный). В зрелых клетках центральная вакуоль может занимать до 70-90% объема, а протопласт располагается лишь постенно.

Клеточный сок — это, как правило, водный раствор различных веществ. Большинство из них относится к продуктам жизнедеятельности протопласта, появляющимся и исчезающим в различные периоды жизни клетки. Химический состав и концентрация клеточного сока очень изменчивы и зависят от вида растения, состояния клетки и положения ее в теле растения. Более всего в клеточном соке содержится cахаров: сахарозы, глюкозы и фруктозы. Они служат основным питательным материалом клетки и играют роль запасных веществ. В клеточном соке кактусовых, толстянковых, орхидных полисахариды накапливаются в виде слизей.

В вакуолях клеток созревающих семян в виде коллоидного раствора содержатся многочисленные белки. Эти вакуоли называют белковыми. Позднее при обезвоживании семян во время их созревания белковые вакуоли преобразуются в белковые тельца - алейроновые зерна.

Вакуоли хранят не только запасные вещества, в них содержатся также и продукты, выведенные окончательно из обмена веществ - отбросы.

В клеточном соке наиболее распространены такие органических кислоты, как лимонная, яблочная, щавелевая и янтарная. При созревании плодов они обычно используются клеткой, и кислый вкус плодов пропадает. Соли органических кислот необходимы в осмотических процессах в клетке. Дубильные вещества — танины — также присутствуют в клеточном соке. Они имеют вяжущий вкус. Таниноносные клетки могут быть рассеяны между другими клетками или собраны в группы. Богаты танинами клетки коры дуба, ивы, ели, бадана, незрелых плодов грецкого ореха, листьев чая. Эти вещества обладают антисептическими свойствами и защищают растения от инфекции.

В клеточном соке часто представлены алкалоиды — разнообразные в химическом отношении вещества горького вкуса. В настоящее время описано более двух тысяч алкалоидов. К ним принадлежат многие растительные яды: кофеин (в семенах кофе), атропин (во всех органах беладонны), морфин, кодеин (в плодах мака). Некоторые алкалоиды используют как лекарственные средства.

Гликозиды - соединения сахаров со спиртами и другими веществами также присутствуют в клеточном соке. К гликозидам относятся многие пигменты клеточного сока, придающие ему синий, красный, фиолетовый и желтый цвет.

Значение органических кислот, танинов, алкалоидов и гликозидов пока не выяснено окончательно. Раньше думали, что гликозиды, алкалоиды, дубильные вещества следует относить к отбросам. Сейчас доказано, что многие из них могут снова вовлекаться в процессы обмена веществ. Поэтому их можно рассматривать и как запасные вещества.

Главнейшая функция вакуоли - обеспечение осмотических свойств клетки, прежде всего, поддержание тургора - упругого напряженного состояния клетки, вызванного давлением протопласта на клеточную оболочку.

Клеточные включения. У растений в отличие от животных нет специализированных органов выделения. Видимо, поэтому каждая клетка содержит в гиалоплазме, различных органеллах, вакуоле, реже - в клеточной оболочке избыточные вещества, выключенные из обмена: запасные и «отбросы».

Запасные вещества откладываются в клетке в форме крахмальных зерен, алейроновых (белковых) зерен, капель жира. Чаще всего они локализуются в плодах и семенах, подземных органах запаса - корневищах, клубнях, луковицах, запасающих тканях стеблей и корней. Именно поэтому эти части растений человек обычно использует в пищу и на корм домашним животным.

Крахмал является основным запасным веществом растений. Он откладывается во всех органах растения. Особенно богаты им семена, подземные побеги, паренхима проводящих тканей и стеблей древесных растений.

Липиды - второй по значимости для растения тип запасающих веществ после крахмала. Жиры преобладают среди запасающих веществ в семенах, поскольку это наиболее энергетически выгодная и «экономная» группа органических веществ: они вдвое калорийнее углеводов и белков. Семена хлопчатника и арахиса могут содержать до 40% масел от массы сухого вещества. Известны такие растительные масла, как кедровое, облепиховое, рапсовое, оливковое, соевое, подсолнечное и др. Их добывают из семян.

Липиды откладываются в клетках растений в виде липидных капель — это субмикроскопические сферические тела, видные в световом микроскопе как сильно преломляющиеся световые точки. Иногда их называют поэтому сферосомами. Эти включения содержатся, как правило, в гиалоплазме.

Белковые включения содержатся в виде аморфных и кристаллических отложений разнообразной формы и строения в различных частях клетки: в нуклеоплазме и перинуклеарном пространстве ядра (железки листьев тополя и ольхи), гиалоплазме (клубни картофеля), строме лейкопластов (корни фасоли), расширениях эндоплазматического ретикулума (корни многих крестоцветных), матриксе митохондрий. Как кристаллические, так и аморфные включения встречаются в вакуолях. Обычно они образуются в клетках запасающих тканей семян.

Различают сложные и простые белковые включения. Простые белковые включения содержат только аморфный белок и встречаются реже (например, в клетках семян бобовых, риса, кукурузы).

Сложные белковые включения называют также белковыми тельцами или алейроновыми зернами (греч. aleyron— пшеничная мука).

Кристаллические включения также присутствуют в клетке. Наряду с органическими белковыми кристаллоидами и кристаллами каротиноидов в хромопластах в растительной клетке могут откладываться кристаллы минеральных веществ: оксалата (реже карбоната) кальция, еще реже — кремнезем. Оксалат кальция кристаллизуется в клеточном соке и в отличие от органических кристаллов является конечным продуктом жизнедеятельности протопласта. Кристаллизация оксалата кальция — это способ выведения из обмена веществ избытков кальция. Видимо, неслучайно кристаллы оксалата кальция образуются в больших количествах в тех органах и тканях, которые периодически сбрасываются с растения: в листьях, вторичных и третичных покровных тканях стеблей и корней. Однако, есть данные о том, что при определенных условиях эти кристаллы исчезают из вакуолей. В этом случае их можно рассматривать как форму отложения запасного кальция.

Морфогенез клетки. Вморфогенезе любой клетки постоянной ткани растения можно различить 5 фаз: 1) инициальную фазу; 2) фазу роста; 3) фазу дифференциации; 4) фазу зрелости (нормальной активности); 5) фазу старения, заканчивающуюся смертью клетки. Границы между фазами условны, фазы часто перекрываются.

В инициальной фазе клетки находятся еще в составе образовательных тканей (меристем).

Рост сопровождается интенсивным поглощением клеткой воды.

Фаза дифференциации (специализации) некоторых клеток начинается еще в фазе роста. В клетке появляются элементы, специфические для постоянной ткани, в составе которой клетка в дальнейшем будет функционировать.

При переходе из эмбрионального состояния в зрелое наблюдается частичная мацерация клеток, при которой срединная пластинка растворяется не по всей поверхности, а лишь в некоторых участках, чаше всего по углам клеток. Соседние клетки в этих местах округляются, в результате образуются межклетники.

Клетки растительных тканей обычно изучают в фазе зрелости. Именно в этой фазе морфогенеза клеток их структурные особенности отражают функциональную специализацию.

Фазу старения лучше всех демонстрируют сезонные изменения клеток мезофилла листа. При определенной длине дня осенью уменьшается интенсивность дыхания, одновременно с разрушением хлорофилла прекращается его синтез, и хлоропласты преобразуются в хромопласты. Уменьшается объем цитоплазмы, упрощается структура органелл и сокращается их число за счет локального автолиза.

Таким образом, растительная клетка, как и любая другая живая система, рождается, растет и формируется и заканчивает жизнь в определенный срок.