Строение нуклеиновых кислот

Для обозначения ос­нований используют однобуквенные сокращения: аденин – А, гуанин – G, тимин – Т, цитозин – С, урацил – U.

Свойства ДНК и РНК определяются последовательностью осно­ваний в полинуклеотидной цепи и пространственным строением це­пи. Последовательность оснований содержит генетиче­скую информацию, а остатки моносахаридов и фосфорной кислоты играют структурную роль (носители оснований).

При частичном гидролизе нуклеотидов отщепляется остаток фосфорной кислоты, и образуются нуклеозиды, молекулы которых состоят из остатка пуринового или пиримидинового основания, свя­занного с остатком моносахарида – рибозы или дезоксирибозы Ниже приведены структурные формулы основных пуриновых и пиримидиновых нуклеозидов:

В молекулах ДНК и РНК отдельные нуклеотиды связаны в еди­ную полимерную цепь за счет образования сложноэфирных связей между остатками фосфорной кислоты и гидроксильными группами при 3-м и 5-м атомах углерода моносахарида.

Пространственная структура полинуклеотидных цепей ДНК и РНК была определена методом рентгеноструктурного анализа. Од­ним из самых крупных открытий биохимии XX века оказалась мо­дель трехмерной структуры ДНК, которую предложили в 1953 г Дж. Уотсон и Ф. Крик. Эта модель состоит в следующем.

1. Молекула ДНК представляет собой двойную спираль и состо­ит из двух полинуклеотидных цепей, закрученных в противополож­ные стороны вокруг общей оси.

2. Пуриновые и пиримидиновые основания расположены внутри спирали, а остатки фосфата и дезоксирибозы – снаружи.

3. Диаметр спирали 20 Л (2 нм), расстояние между соседними основаниями вдоль оси спирали 3,4 А, они повернуты относительно друг друга на 36°. Таким образом, на полный виток спирали (360°) приходится 10 нуклеотидов, что соответствует длине спирали по оси 34 А.

Две спирали удерживаются вместе водородными связями ме­жду парами оснований. Важнейшее свойство ДНК – избиратель­ность в образовании связей (комплементарность). Размеры основа­ний и двойной спирали подобраны в природе таким образом, что тимин (Т) образует водородные связи только с аденином (А), а цитозин (С) – только с гуанином (G). Обратите внимание на то, что в первой паре оснований две водородные связи, а во второй паре – три.

Схема образования водородных связей в молекуле ДНК

Таким образом, две спирали в молекуле ДНК комплементарны друг другу. Последовательность нуклеотидов в одной из спиралей однозначно определяет последовательность нуклеотидов в другой.

В каждой паре оснований, связанных водородными связями, од­но из оснований – пуриновое, а другое – пиримидиновое. Отсюда следует, что общее число остатков пуриновых оснований в молекуле ДНК равно числу остатков пиримидиновых оснований.

Двухспиральная структура ДНК с комплементарными полинуклеотидными цепями обеспечивает возможность самоудвоения (реп­ликации) этой молекулы. Этот сложный процесс можно упрощенно представить следующим образом.

Перед удвоением водородные связи разрываются, и две цепи раскручиваются и расходятся. Каждая цепь затем служит матрицей для образования на ней комплементарной цепи.

Таким образом, после репликации образуются две дочерние мо­лекулы ДНК, в каждой из которых одна спираль взята из родитель­ской ДНК, а другая (комплементарная) синтезирована заново. Син­тез новых цепей происходит с участием фермета ДНК-полимеразы.

Длина полинуклеотидных цепей ДНК практически неограничена. Число пар оснований в двойной спирали может меняться от не­скольких тысяч у простейших вирусов до сотен миллионов у чело­века. Каждой тысяче пар оснований соответствует длина оси спирали (называемая контурной длиной) 3400 А и молекулярная масса примерно 660 тыс.

В отличие от ДНК, молекулы РНК состоят из одной полинуклеотидной цепи. Число нуклеотидов в цепи колеблется от 75 до не­скольких тысяч, а молекулярная масса РНК может изменяться в пределах от 25 тыс. до нескольких млн.

Полинуклеотидная цепь РНК не имеет строго определенной структуры. Она может складываться сама на себя и образовывать отдельные двухцепочечные участки с водородными связями между пуриновыми и пиримидиновыми основаниями.

Водородные связи в РНК не подчиняются таким строгим прави­лам, как в ДНК. Так, гуанин (G) может образовывать водородные связи как с урацилом (U), так и с цзатозином (С). Поэтому двухцепо­чечные участки РНК некомплементарны, и нуклеотидный состав РНК может меняться в широких пределах.