Базовая информация.

Многообразные мышечные сокращения, обеспечивающие адекватные состоянию организма и внешним условиям передвижения, характеризуется целым рядом функциональных показателей отражающих эффективность этих сокращений.

Прежде всего, сокращаясь, мышцы совершают работу – основной показатель, который характеризует физическую эффективность сокращения. Результативность работы с одной стороны зависит от внешних факторов и условий, в которых происходит сокращение, например, веса поднимаемого груза или положения мышцы из которого происходит сокращение. С другой стороны она определяется функциональными возможностями самой мышцы, которые характеризуются такими показателями как сила, выносливость, скорость сокращения. (Мощность) И если организм, как правило, не в состоянии изменить внешние факторы или повлиять на них так, чтобы при этом результат работы осталась прежним, то функциональные показатели, благодаря возможности их тренировки, могут не только компенсировать внешние неудобства но и значительно улучшать результат вопреки им.

Эффективное проявление функциональных показателей в процессе двигательной активности определяется естественно состоянием самих мышечных структур, но в еще большей степени – регулирующим влиянием на них центральной нервной системы, так как скелетная мышца сокращается только в ответ на нервный импульс, приходящий из ЦНС. Результат такого влияние обеспечивается, а механизм объясняется, прежде всего, исходя из особенностей структурной и функциональной организации нервно мышечного аппарата – т.е. взаимосвязью нервных и мышечных клеток.

Иннервация поперечно-полосатых мышечных волокон позвоночных осуществляется из мотонейронов спинного мозга или мозгового ствола, при этом один мотонейрон коллатералями своего аксона иннервирует несколько мышечных волокон. Комплекс включающий двигательный нейрон и иннервируемую им группу мышечных волокон называется двигательной (нейромоторной) единицей (ДЕ) (Рис. 1), она, напомним, является основным структурно-функциональным элементом нервно мышечного аппарата. Практически, весь нервно мышечный аппарат можно рассматривать как совокупность двигательных единиц, каждая из которых работает как единое целое – импульсы, посылаемые мотонейроном, приводят в действие все входящие в её состав мышечные волокна одновременно.

По своему строению и функциональным особенностям двигательные единицы неодинаковы, даже в пределах одной мышцы, они могут значительно отличаться друг от друга. С морфологической точки зрения двигательные единицы отличаются размерами: объемом тела мотонейрона, толщиной его аксона и числом мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы.

Рис.1. Нейромоторные (двигательные) единицы.

Малая двигательная единица, включает относительно маленький мотонейрон с тонким аксоном, который имеет небольшое число концевых разветвлений веточек и соответственно иннервирует небольшое число мышечных волокон (иногда несколько). Малые двигательные единицы входят в состав всех мышц выполняющих тонкую работу – мышц глазного яблока, мелких мышц лицевой мускулатуры, пальцев рук и ног, кистей, частично малые ДЕ входят в состав больших мышц туловища и конечностей.

Большая двигательная единица включает крупный мотонейрон с относительно толстым аксоном, который образует большое число концевых разветвлений в мышце и соответственно иннервирует большое число (до нескольких тысяч) мышечных волокон. Большие двигательные единицы входят преимущественно в состав больших мышц туловища и конечностей.

Отметим, что мышца составлена из разных по размеру двигательных единиц. Кроме того, самая большая ДЕ в мелкой мышце (например, глазной) значительно меньше, чем самая малая ДЕ в крупной мышце (например, мышце бедра), и наоборот, самая малая двигательная единица в крупных мышцах значительно больше, чем самая большая ДЕ в мелких мышцах. Поэтому понятие малых и больших ДЕ – относительное, оно обычно используется для сравнения размеров ДЕ в пределах одной мышцы.

Средняя величина двигательных единиц мышцы характеризуется средним числом мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном. Обратная величина называется плотностью иннервации. Плотность иннервации велика в мышцах, приспособленных для «тонких» движений (мышцы пальцев, языка, наружные мышцы глаз). Наоборот, в мышцах осуществляющих «грубые» движения (например, мышцах туловища), плотность иннервации мала.

Различают одиночный и множественный типы иннервации мышечных волокон. Чаще встречается одиночный тип иннервации, когда на мышечном волокне располагается только один синапс только одного мотонейрона. Мышечные волокна, имеющие такую иннервацию, в ответ на нервные импульсы сразу генерируют потенциалы действия, распространяющиеся по волокну. Их часто называют фазными и быстрыми, так как они производят быстрые сокращения.

Множественный тип иннервации встречается реже. Наиболее широко представлен в скелетной мускулатуре амфибий, а также во внешних глазных мышцах млекопитающих, где имеются также и одиночно иннервированные волокна. На каждом мышечном волокне при множественной иннервации располагается много моторных синапсов от одного или нескольких мотонейронов. Такие мышечные волокна реагируют на нервные импульсы только локальными постсинаптическими потенциалами. Потенциалы действия в них не генерируются из-за отсутствия в их мембране потенциалозависимых Na⁺ -каналов, но возможно электротоническое распространение деполяризации из синаптических районов по всему волокну, необходимое для повсеместного запуска сократительного акта. Сократительный акт здесь более медленный, чем в волокнах с одиночной иннервацией, поэтому такие волокна часто называют тоническими и медленными.

Регуляция напряжения мышцы.

Управление движениями и сохранение определенного положения тела связано, прежде всего, с работой центральной нервной системы. Помимо выбора нужных мышц и моментов их включения центральная нервная система при управлении движениями и сохранении позы должна регулировать степень напряжения (укорочения этих мышц). Для решения последней задачи она использует три механизма: 1) регуляцию числа активных двигательных единиц (мотонейронов) данной мышцы, 2) выбор режима их работы, 3) определение характера временной связи активности двигательных единиц. Рассмотрим последовательно эти механизмы.

1. Число активных двигательных единиц. Чем больше активных двигательных единиц у данной мышцы, тем большее напряжение она развивает.

Число активных двигательных единиц определяется интенсивностью возбуждающих влияний, которым подвергаются мотонейроны данной мышцы со стороны нейронов более высоких моторных уровней (моторной коры, подкорковых моторных центров), промежуточных нейронов спинного мозга и рецепторов.

Поскольку любая мышца иннервируется мотонейронами, имеющими неодинаковые размеры, а чем меньше размер тела мотонейрона, тем ниже порог возбуждения, то реакция их на эти возбуждающие влияния будет различной. Поэтому при относительно слабых возбуждающих влияниях потенциалы действия возникают лишь у наименьших из мотонейронов данной мышцы. Большее напряжение мышцы требует большей интенсивности возбуждающих влияний на ее мотонейроны. При этом помимо малых двигательных единиц активными становятся все большие по размеру двигательные единицы. Таким образом, значительные напряжения мышцы обеспечиваются активностью многих ее двигательных единиц. Этот механизм включения двигательных единиц в соответствии с их размерами носит название “правило размера”.

Согласно этому правилу, самые малые двигательные единицы мышцы активны при любом ее напряжении, тогда как большие двигательные единицы, входящие в состав данной мышцы, активны лишь при больших ее напряжениях. Поэтому у одной и той же мышцы степень использования больших двигательных единиц по сравнению с малыми единицами ниже. Иначе говоря, в условиях обычной деятельности мышечные волокна больших двигательных единиц тренируются относительно мало.

2. Режим активности двигательных единиц. Как уже отмечалось, чем выше (в определенных границах) частота импульсации мотонейрона, тем большее напряжение развивает двигательная единица и тем, следовательно, значительнее ее вклад в общее напряжение мышцы. Поэтому регуляция частоты импульсации мотонейронов является важным механизмом, определяющим напряжение мышцы.

Частота импульсации мотонейронов зависит от интенсивности возбуждающих влияний, которым они подвергаются. Если интенсивность небольшая, то работают низкопороговые, малые мотонейроны и частота их импульсации относительно невелика. В этом случае малые двигательные единицы работают в режиме одиночных сокращений. Такая активность двигательных единиц обеспечивает лишь слабое, но зато мало утомительное сокращение мышцы. Его достаточно, например, для сохранения вертикальной позы тела.

В связи с этим понятно, почему позная активность мышц может поддерживаться без утомления много часов подряд.

Увеличение напряжения мышцы возникает благодаря усилению возбуждающих влияний на ее мотонейроны. Это усиление приводит не только к включению новых, более высокопороговых мотонейронов, но и к повышению частоты импульсации относительно низкопороговых мотонейронов. При этом интенсивность возбуждающих влияний, которым подвержены наиболее высокопороговые из активных мотонейронов, еще недостаточна, чтобы вызвать их высокочастотный разряд. Поэтому из активных двигательных единиц более низкопороговые работают с относительно большой для них частотой и, следовательно, в режиме тетанического сокращения, а наиболее высокопороговые - в режиме одиночных сокращений. При очень больших напряжениях мышцы большинство двигательных единиц работают в тетаническом режиме (из-за высокой частоты импульсации их мотонейронов), и потому большие напряжения мышцы могут поддерживаться недолго.

3. Связь во времени активности разных двигательных единиц. Напряжение мышцы в определенной мере зависит от того, как связаны во времени импульсы, посылаемые разными мотонейронами данной мышцы. Если импульсы достигают мышцы одновременно, то и двигательные единицы сокращаются одновременно (синхронно). В этом случае общее напряжение мышцы выше, но колебания напряжения при этом очень большие. Если мотонейроны посылают импульсы не одновременно, двигательные единицы работают с разной частотой и не одновременно (асинхронно), поэтому фазы сокращений их мышечных волокон не совпадают, общее напряжение мышцы при этом меньше, чем в первом случае, но и колебания напряжения, так же, значительно меньше.

Если двигательные единицы работают в режиме одиночных сокращений, но асинхронно, то общее напряжение всей мышцы колеблется незначительно. Чем больше число асинхронно сокращающихся двигательных единиц, тем меньше колебания в напряжении мышц. Соответственно более плавно совершается движение или точнее удерживается необходимая поза (меньше амплитуда физиологического тремора). В нормальных условиях большинство двигательных единиц одной мышцы работают асинхронно, независимо друг от друга, что и обеспечивает нормальную плавность ее сокращения.

При утомлении, вызванном большой и длительной мышечной работой, нарушается нормальная деятельность двигательных единиц, и они начинают возбуждаться одновременно (синхронно). В результате движение теряет плавность, нарушается его точность, возникает тремор утомления - большие размашистые дрожательные движения с частотой около 6 колебаний в 1 сек.

Если двигательные единицы работают в режиме полного (или почти полного ) тетануса, то характер временной связи их активности почти не влияет на величину максимального напряжения, развиваемого мышцей в целом. При полном тетанусе уровень напряжения каждой из работающих двигательных единиц поддерживается почти постоянным (гладкий тетанус). Поэтому при относительно длительных и сильных сокращениях мышцы характер связи во времени импульсной активности мотонейронов практически не отражается на максимальном напряжении мышцы.

Синхронизация импульсной активности мотонейронов играет важную роль, при кратковременных сокращениях или в начале любого сокращения мышц, влияя на скорость развития напряжения, т. е. на величину «градиента силы». Чем больше совпадений в сократительных циклах разных двигательных единиц в начале развития напряжения мышцы, тем быстрее оно нарастает.

Такая синхронизация происходит особенно часто в начале выполнения быстрых движений, совершаемых против большой внешней нагрузки. Это, в значительной степени, связано с тем, что в начале разряда частота импульсации мотонейронов выше, чем в дальнейшем. Благодаря высокой начальной частоте импульсации и активности большого числа мотонейронов вероятность совпадения сократительных циклов многих двигательных единиц (синхронизации) в начале движения очень велика. Таким образом, скорость нарастания напряжения мышцы (“градиент силы”, или “взрывная сила”) зависит как от числа активируемых двигательных единиц, так и от начальной частоты и степени синхронизации импульсации мотонейронов данной мышцы.