Базовая информация. Свойства возбудимых тканей

Свойства возбудимых тканей. Законы раздражения.

К возбудимым тканям относятся только те, клетки которых генерируют потенциал действия (ПД). Это мышечные и нервные клетки. Нередко к возбудимым тканям необоснованно относят и «железистую ткань», хотя железистой ткани нет, а имеются различные железы и железистый эпителий как вид тканей. В процессе активной деятельности железы в ней действительно регистрируются биоэлектрические явления, поскольку железа как орган состоит из различных клеток: соединительной ткани, эпителиальной, мышечной. ПД проводится по мембранам нервных и мышечных клеток, с его помощью передается информация и обеспечивается управление деятельностью клеток организма.

Невозбудимыми тканями являются эпителиальная и соединительная (собственно соединительная, ретикулярная, жировая, хрящевая, костная и гемотопоэтические ткани в совокупности с кровью), клетки этих тканей хотя и способны изменять свой мембранный потенциал, но не генерируют ПД при действии на них раздражителя.

Основными физиологическими свойствами возбудимых тканей являются: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность. Специфическим свойством мышечной ткани является сократимость.

Возбудимость — это свойство некоторых тканей генерировать потенциал действия (ПД) в ответ на раздражение. Развитие ПД возможно только при действии раздражителей, которые вызывают деполяризацию клеточной мембраны. Раздражители вызывающие гиперполяризацию мембран будут приводить к процессу обратному возбуждению – торможению.

Возбудимость может быть охарактеризована кривой потенциала действия, в которой выделяют несколько фаз (рис.1 А). Отметим, что единой терминологии в классификации этих фаз нет, поэтому будем использовать наиболее часто употребляемые названия.

Рис. 1. Изменение мембранного потенциала (А) и возбудимости клетки (Б) в разные фазы потенциала действия.

МВ – фаза местного возбуждения;

Д – фаза деполяризации;

Р_Б – фаза быстрой реполяризации;

Р_М – фаза медленной реполяризации;

Г – фаза следовой гиперполяризации;

Н – период нормальной возбудимости;

Р_А – период абсолютной рефрактерности;

Р_О – период относительной рефрактерности;

Н₊ – период первичной экзальтации;

Н₊₊ – период экзальтации;

Н_– – период субнормальной возбудимости.

Вначале, под действием раздражителя, развивается местное возбуждение (фаза начальной деполяризации) - процесс медленной деполяризации мембраны от мембранного потенциала до критического уровня деполяризации (КУД). Если этот уровень не будет достигнут – ПД не формируется, а развивается только локальный ответ.

Разность между мембранным потенциалом покоя и критическим уровнем деполяризации называют пороговым потенциалом, его величина определяет возбудимость клетки – чем больше пороговый потенциал, тем меньше возбудимость клетки.

Время фазы начальной деполяризации очень короткое, на кривой ПД она регистрируется только при большой развертке, и чаще всего является составной частью общей фазы деполяризации. Эта фаза развивается при достижении КУД, за счет открытия всех потенциалчувствительных Na+ - каналов и лавинообразного входа ионов Na+ в клетку по градиенту концентрации (входящий натриевый ток). В результате, мембранный потенциал очень быстро уменьшается до 0, и даже приобретает положительное значение. Графически – это восходящая часть кривой потенциала действия. В результате инактивации Na+ - каналов и прекращения поступления Na+ в клетку, рост кривой ПД прекращается и начинается ее снижение. Явление изменения знака мембранного потенциала называют реверсией заряда мембраны.

По мнению некоторых исследователей, фаза деполяризации заканчивается уже тогда, когда мембранный потенциал становится равным нулю, и весь период, когда величина мембранного потенциала превышает величину 0 мВ, следует считать отдельной фазой реверсии, т.к. ионные токи, определяющие развитие этой части ПД, имеют характерные особенности.

Период времени, в течение которого мембранный потенциал имеет положительное значение, называется овершут.

Нисходящая част кривой ПД – фаза реполяризации. Она определяется выходящим калиевым током. Калий выходит через постоянно открытые каналы утечки, ток через которые резко возрастает из-за изменения электрического градиента вызванного нехваткой снаружи ионов Na+ и через потенциалочувствительные, управляемые К+- каналы, которые активируются на пике ПД.

Различают быструю и медленную реполяризацию. В начале фазы, когда активны оба типа каналов, реполяризация происходит быстро, к концу фазы, ворота потенциалочувствительных К+- каналов закрываются, интенсивность калиевого тока снижается и реполяризация замедляется. Она прекращается тогда, когда положительный заряд снаружи мембраны вырастет настолько, что окончательно затруднит выход калия из клетки.

Фазу медленной реполяризации называют иногда отрицательным следовым потенциалом, что не совсем верно, так как эта фаза не является потенциалом по определению и не является следовым процессом по механизму.

Фаза следовой гиперполяризации (следовой положительный потенциал) – увеличение мембранного потенциала выше величины потенциала покоя, которое наблюдается у нейронов. Развивается за счет остаточного калиевого тока и за счет прямого электрогенного эффекта активировавшейся Na⁺/K⁺ АТФ-азы.

Механизм наблюдаемой иногда следовой деполяризации (следовой отрицательный потенциал) до конца не ясен.