Базовая информация. Занятие 1. Биоэлектрические явления в живых тканях.

ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ И ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ.

Занятие 1. Биоэлектрические явления в живых тканях.

Вопросы для самоподготовки:

1. Биологический смысл раздражимости. Возбуждение и его физиологические основы.

2. Наблюдение биоэлектрических явлений.

3. Современные представления о строении биологических мембран. Мембранная теория возбуждения.

4. Роль мембранных транспортных систем в обеспечении электрической активности клетки.

5. Электрические и физиологические проявления возбуждения. Ионные основы возникновения потенциала покоя.

6. Изменения электрического состояния клетки при возбуждении. Потенциал действия.

Базовая информация.

Неотъемлемым свойством организмов и всех живых систем является раздражимость - способность воспринимать внешние или внутренние раздражители (воздействия) и адекватно на них реагировать. Раздражителем живой клетки может быть любое изменение внешней или внутренней среды, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго. Энергией для реакции клетки служит не энергия раздражителя, а энергия, образующаяся в результате метаболизма в самой биологической системе, а сила и форма реакции клетки не определяется силой и формой внешнего воздействия.

У живых организмов раздражимость сопровождается комплексом изменений, выражающихся в сдвигах обмена веществ, электрического потенциала на мембранах клеток, физико-химических параметров в цитоплазме клеток, в двигательных реакциях, а высокоорганизованным животным присущи изменения в их поведении.

У животных, не имеющих нервной системы, одноклеточных организмов и некоторых клеток многоклеточных организмов реакции на раздражение выражаются, в частности, в форме двигательных реакций - таксисов, пространственных перемещений. В зависимости от характера раздражения выделяют: фототаксис, хемотаксис, термотаксис, геотаксис и т.д. У фотосинтезирующих организмов обычно ярко выражен положительный фототаксис (перемещение в зону, наиболее освещенную), гетеротрофным организмам чаще всего свойственен отрицательный фототаксис (избегание освещенных зон). Благодаря хемотаксису, фагоциты крови скапливаются вокруг, например, проникших в организм бактерий и осуществляют свою функцию - фагоцитоз ("пожирание") бактерий.

Растения сравнительно с животными характеризуются малой подвижностью. Большинство движений у растений возникает как ответные реакции на раздражение светом, температурой, гравитацией, химическими факторами. Активные движения у растений наблюдаются двух типов: ростовые и сократительные. Первые движения более медленные, а вторые более быстрые. Ростовые движения связаны с влиянием на растение фактора, действующего в одном направлении. Это вызывает односторонний рост, а как следствие этого возникает изгиб. Такие изгибы органов растения получили название тропизмов. Любой тропизм может быть положительным или отрицательным. Положительным он называется тогда, когда растение изгибается по направлению к раздражителю, а отрицательным, если растение изгибается в противоположную от раздражителя сторону.

К сократительным движениям у растений можно отнести быстрые движения листьев у мимозы, кислицы, насекомоядных растений (например, росянки) при прикосновении к ним - настии. У мимозы черешки перистых листьев и отдельные листочки имеют особые участки с особыми клетками. При раздражении (прикосновении, толчке, тряске) клетки быстро теряют воду, внутриклеточное давление резко падает, и листочки складываются. В настоящее время высказываются предположения, что механизм быстрых движений связан также с наличием особых сократительных белков.

У многоклеточных животных нервная и мышечная системы обеспечивают ответные двигательные реакции; развиваются формы опосредованной реактивной связи с раздражителем через высшую нервную деятельность и сознание. Благодаря раздражимости достигается уравновешивание организмов с внешней средой: организмы адекватно реагируют на изменения условий окружающей их среды изменениями в функционировании соответствующих элементов биологической системы и самой системы в целом.

Многообразие и сложность ответных реакций многоклеточных животных связана с тем, что в процессе эволюции происходила постепенная дифференциация тканей, осуществляющих приспособительную деятельность организма. Раздражимость этих тканей достигла наивысшего развития и трансформировалась в новое свойство – возбудимость, которая является частным случаем наиболее общего свойства всех клеток — раздражимости. Под возбудимостью понимают способность ткани отвечать на раздражение специализированной реакцией - возбуждением.

Возбуждение - это сложный биологический процесс, который характеризуется специфическим временным изменением заряда мембраны клеток способным распространяться по их поверхности и проявляющийся специализированной реакцией ткани (сокращение секреция и т. д.). Возбуждение – активный процесс, т.е. он может продолжаться и после прекращения действия раздражителя. Ткани способные к возбуждению – объединяют в понятие «возбудимые ткани», их три:

· нервные клетки (возбуждение проявляется генерацией электрического импульса);

· мышечные клетки (возбуждение проявляется сокращением);

· секреторные клетки (возбуждение проявляется выбросом в межклеточное пространство биологически активных веществ);

Клетки возбудимых тканей могут находиться в двух дискретных состояниях: состоянии покоя (готовность к реагированию на внешнее воздействие, совершение внутренней работы) и состоянии возбуждения (активное выполнение специфических функций, совершение внешней работы).

В состоянии покоя мембрана возбудимой клетки поляризована, т.е. имеется постоянная разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью клеточной мембраны, которую называют мембранный потенциал (МП). Значение МП клетки в состоянии покоя называют потенциалом покоя (ПП), его можно измерять, разместив один электрод внутри, а другой снаружи клетки (рис.1 А),В состоянии покоя внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно относительно наружной.

В состоянии возбуждения происходит активное изменение мембранного потенциала. Уменьшение МП относительно его нормального уровня (ПП) называют деполяризацией, а увеличение - гиперполяризацией. Под реполяризацией понимают восстановление исходного уровня МП после его изменения (см. рис. 2.1 Б).

Рис. 1. Схема регистрации мембранного потенциала клетки (А); мембранный потенциал клетки в состоянии покоя и его возможные изменения (Б).

1 – деполяризация, 2 – гиперполяризация, 3 – реполяризация.