Онтогенез нервной системы

Основные термины и понятия:

Внести в свой терминологический словарь основные термины темы: нейробласты, спонгиобласты, астроцитобласты, медулобласты, развитие нервной системы, онтогенез нервной системы.

1. Онтогенез нервной системы

Нервная система начинает развиваться на 3-й недели внутриутробного развития из эктодермы (наружного зародышевого листка), расположенную над закладкой хорды. Нервная пластинка прогибается, ее края смыкаются, и образуется нервная трубка, которая отделяется от эктодермы и погружается под нее. Нервная трубка расширяется на переднем конце, из которого позднее формируется головной мозг. Остальная часть нервной трубки преобразуется в спинной мозг.

В начале формирования стенка нервной трубки состоит из слоя цилиндрических клеток нейроэпителия, окружающего полость – центральный канал нервной трубки. По мере деления клеток стенка нервной трубки утолщается. Слой клеток, прилежащих к центральному каналу, называется эпендимным. Эти клетки дают начало почти всем клеткам нервной системы. Каждая зачатковая клетка делится на две дочерних. Одна из них мигрирует в вышележащие слои и становится нейробластом. Нейробласты претерпевают изменения, образуя характерные отростки, и дифференцируются в зрелые нервные клетки – нейроны.

Другие потомки зачатковых клеток остаются прикрепленными к внутренней мембране и образуют длинные радиальные отростки, достигающие наружной мембраны нервной трубки. Они называются спонгиобластами. Спонгиобласты играют значительную роль в формировании нервной ткани, так как именно по их отросткам мигрируют дифференцирующие нервный клетки. Ориентируясь на ход отростков спонгиобластов, нервные клетки формируют отростки и занимают свое окончательное местоположение, определяющее их будущие связи с другими нервными клетками и их функцию. Позже спонгиобласты дифференцируются в глиальные элементы.

В дальнейшем часть спонгиобластов теряет связь с наружной мембраной нервной трубки: они остаются прикрепленными к внутренней мембране и образуют клеточную выстилку центрального канала и желудочков зрелого мозга – эпиндиму. Эпиндимные клетки имеют реснички и поэтому способствуют течению спинномозговой жидкости в полостях мозга.

Другие развивающие спонгиобласты теряют связь как с внутренней, так и с наружной мембранами нервной трубки и становятся астроцитобластами, из которых развиваются астроциты. Клетки, теряющие связь с внутренней пограничной мембраной, называются медуллобластами и дифференцируются в олигодендроциты. Астроциты и олигодендроциты представляют собой два типа глиальных клеток (из трех).

Таким образом, почти все клетки нервной ткани имеют общее происхождение (эктодермальное) и дифференцируются в два типа клеток: нейроны и нейроглию.

Одновременно с делением клеток головной конец нервной трубки подразделяется на три отдела – первичные мозговые пузыри. Соответственно они называются передний (I пузырь), средний (II пузырь) и задний (III пузырь) мозг. В последующем развитии передний мозг делится на конечный (большие полушария) и промежуточный мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое, а задний мозг делится на два отдела, включающих мозжечок с мостом и продолговатый мозг. Это 5-пузырчатая стадия развития мозга. К 4-й недели внутриутробного развития формируются теменной и затылочный изгибы, а в течение 5-й недели – мостовой изгиб.

Вначале поверхность больших полушарий гладкая. Первыми на 11-12 неделе внутриутробного развития закладывается боковая борозда (Сильвиева), затем центральная (Ролландовая) борозда.

Увеличение массы мозга в пренатальный период происходит в основном за счет увеличения количества нейронов и количества глиальных клеток.

Таким образом, развитие головного мозга в пренатальный период происходит непрерывно и параллельно, однако характеризуется гетерохронностью.

В таблице 1 отражены основные этапы развития нервной системы зародыша и плода.

Таблица 1

Основные этапы развития нервной системы в пренатальный период

Ведущую роль в росте и развитии нервной системы во внутриутробный период играют генетические факторы. Вес мозга новорожденного в среднем составляет примерно 350 г.

Морфо-функциональное созревание нервной системы продолжается в постнатальный период. Уже к концу первого года жизни вес мозга достигает 1000 г, тогда как у взрослого человека вес мозга составляет в среднем 1400 г.

Следовательно, основное прибавление массы мозга приходится на первый год жизни ребенка.

Таким образом, если в пренатальном периоде развитие нервной системы происходит под контролем генотипа и практически не зависит от влияния внешней окружающей среды, то в постнатальный периоде все большую роль играют внешние стимулы.

Контрольные вопросы и задания для самостоятельной работы:

1. Из какого зародышевого листка образуется нервная система?
2. Назовите основные стадии развития нервной системы.
3. Из 5-го пузыря какой отдел нервной системы образуется?
4. Какие отделы головного мозга образуются из 4-го пузыря?
5. Какие борозды закладываются первыми в пренатальный период?
6. В чем проявляется гетерохронность развития нервной системы?
7. Каков вес головного мозга новорожденного?
8. Каков средний вес головного мозга взрослого человека?
9. К моменту рождения сформирован ли общий план строения нервной системы?