Онтогенез нервной системы
Основные термины и понятия:
Внести в свой терминологический словарь основные термины темы: нейробласты, спонгиобласты, астроцитобласты, медулобласты, развитие нервной системы, онтогенез нервной системы.
- Онтогенез нервной системы
Нервная система начинает развиваться на 3-й недели внутриутробного развития из эктодермы (наружного зародышевого листка), расположенную над закладкой хорды. Нервная пластинка прогибается, ее края смыкаются, и образуется нервная трубка, которая отделяется от эктодермы и погружается под нее. Нервная трубка расширяется на переднем конце, из которого позднее формируется головной мозг. Остальная часть нервной трубки преобразуется в спинной мозг.
В начале формирования стенка нервной трубки состоит из слоя цилиндрических клеток нейроэпителия, окружающего полость – центральный канал нервной трубки. По мере деления клеток стенка нервной трубки утолщается. Слой клеток, прилежащих к центральному каналу, называется эпендимным. Эти клетки дают начало почти всем клеткам нервной системы. Каждая зачатковая клетка делится на две дочерних. Одна из них мигрирует в вышележащие слои и становится нейробластом. Нейробласты претерпевают изменения, образуя характерные отростки, и дифференцируются в зрелые нервные клетки – нейроны.
Другие потомки зачатковых клеток остаются прикрепленными к внутренней мембране и образуют длинные радиальные отростки, достигающие наружной мембраны нервной трубки. Они называются спонгиобластами. Спонгиобласты играют значительную роль в формировании нервной ткани, так как именно по их отросткам мигрируют дифференцирующие нервный клетки. Ориентируясь на ход отростков спонгиобластов, нервные клетки формируют отростки и занимают свое окончательное местоположение, определяющее их будущие связи с другими нервными клетками и их функцию. Позже спонгиобласты дифференцируются в глиальные элементы.
В дальнейшем часть спонгиобластов теряет связь с наружной мембраной нервной трубки: они остаются прикрепленными к внутренней мембране и образуют клеточную выстилку центрального канала и желудочков зрелого мозга – эпиндиму. Эпиндимные клетки имеют реснички и поэтому способствуют течению спинномозговой жидкости в полостях мозга.
Другие развивающие спонгиобласты теряют связь как с внутренней, так и с наружной мембранами нервной трубки и становятся астроцитобластами, из которых развиваются астроциты. Клетки, теряющие связь с внутренней пограничной мембраной, называются медуллобластами и дифференцируются в олигодендроциты. Астроциты и олигодендроциты представляют собой два типа глиальных клеток (из трех).
Таким образом, почти все клетки нервной ткани имеют общее происхождение (эктодермальное) и дифференцируются в два типа клеток: нейроны и нейроглию.
Одновременно с делением клеток головной конец нервной трубки подразделяется на три отдела – первичные мозговые пузыри. Соответственно они называются передний (I пузырь), средний (II пузырь) и задний (III пузырь) мозг. В последующем развитии передний мозг делится на конечный (большие полушария) и промежуточный мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое, а задний мозг делится на два отдела, включающих мозжечок с мостом и продолговатый мозг. Это 5-пузырчатая стадия развития мозга. К 4-й недели внутриутробного развития формируются теменной и затылочный изгибы, а в течение 5-й недели – мостовой изгиб.
Вначале поверхность больших полушарий гладкая. Первыми на 11-12 неделе внутриутробного развития закладывается боковая борозда (Сильвиева), затем центральная (Ролландовая) борозда.
Увеличение массы мозга в пренатальный период происходит в основном за счет увеличения количества нейронов и количества глиальных клеток.
Таким образом, развитие головного мозга в пренатальный период происходит непрерывно и параллельно, однако характеризуется гетерохронностью.
В таблице 1 отражены основные этапы развития нервной системы зародыша и плода.
Таблица 1
Основные этапы развития нервной системы в пренатальный период
Возраст зародыша, нед. | Развитие нервной системы |
2,5 | Намечается нервная борозда |
3,5 | Образуется нервная трубка и нервные тяжи |
Образуется 3 мозговых пузыря; формируются нервы и ганглии | |
Формируются 5 мозговых пузырей | |
Намечаются мозговые оболочки | |
Полушария мозга достигают большого размера | |
В коре появляются типичные нейроны | |
Формируется внутренняя структура спинного мозга | |
Формируются общие структурные черты головного мозга; начинается дифференцировка клеток нейроглии | |
Различимы доли головного мозга | |
20-40 | Начинается миелинизация спинного мозга (20-я неделя), появляются слои коры (25 недель), формируются борозды и извилины (28-30 недель), начинается миелинизация головного мозга (36-40 недель) |
Ведущую роль в росте и развитии нервной системы во внутриутробный период играют генетические факторы. Вес мозга новорожденного в среднем составляет примерно 350 г.
Морфо-функциональное созревание нервной системы продолжается в постнатальный период. Уже к концу первого года жизни вес мозга достигает 1000 г, тогда как у взрослого человека вес мозга составляет в среднем 1400 г.
Следовательно, основное прибавление массы мозга приходится на первый год жизни ребенка.
Таким образом, если в пренатальном периоде развитие нервной системы происходит под контролем генотипа и практически не зависит от влияния внешней окружающей среды, то в постнатальный периоде все большую роль играют внешние стимулы.
Контрольные вопросы и задания для самостоятельной работы:
- Из какого зародышевого листка образуется нервная система?
- Назовите основные стадии развития нервной системы.
- Из 5-го пузыря какой отдел нервной системы образуется?
- Какие отделы головного мозга образуются из 4-го пузыря?
- Какие борозды закладываются первыми в пренатальный период?
- В чем проявляется гетерохронность развития нервной системы?
- Каков вес головного мозга новорожденного?
- Каков средний вес головного мозга взрослого человека?
- К моменту рождения сформирован ли общий план строения нервной системы?
Дата добавления: 2015-08-08; просмотров: 16841;