Сравнительная характеристика потенциала действия и локального ответа

Мы рассмотрели изменение потенциала мембраны во время ЛО и ПД. Если вспомнить о том, что возбудимость клетки (способность к ответу) определяется наличием и величиной мембранного потенциала, то становится ясно, что при его колебаниях изменяется и возбудимость во время развития ЛО и ПД. Действительно, ВОЗБУДИМОСТЬ МЕМБРАНЫ в различные фазы одиночного цикла возбуждения не одинакова.

Если принять уровень возбудимости в условиях физиологического покоя за норму, то в ходе развития одиночного цикла возбуждения можно наблюдать ее циклические колебания (рис 14).

Рисунок 14. Изменение возбудимости во время ПД

В период развития начальной деполяризации возбудимость незначительно повышается. Во время развития полной деполяризации и реверсии заряда (ПД) возбудимость падает до 0. Время, в течение которого мембрана невозбудима, называется периодом АБСОЛЮТНОЙ РЕФРАКТЕРНОСТИ. В это время даже очень сильный раздражитель не может вызвать возбуждение клетки. Рефрактерность обусловлена инактивацией натриевых каналов - при таком состоянии мембраны натриевые каналы не могут быть открыты (рис. 15), кроме того, положительный заряд клетки препятствует входу натрия. В фазе восстановления МП возбудимость повышается, но она еще ниже нормального уровня, это период первичной ОТНОСИТЕЛЬНОЙ РЕФРАКТЕРНОСТИ. Во время реполяризации, когда повышается проницаемость мембраны для ионов калия (рис.14) наступает период повышенной (по сравнению с нормальной) возбудимости - период ЭКЗАЛЬТАЦИИ, клетка еще частично деполяризована.

Рисунок 15. Изменение проницаемости для натрия и калия во время ПД

Во время развития гиперполяризации мембрана снова становится менее возбудима, чем в покое. Этот период повторного снижения возбудимости называется периодом вторичной ОТНОСИТЕЛЬНОЙ РЕФРАКТЕРНОСТИ. Возбуждение может возникнуть только в том случае, если сила раздражения значительно превысит пороговую. После этого возбудимость восстанавливается (МПП) и клетка готова к осуществлению следующего цикла возбуждения.

Фазы изменения возбудимости, сопровождающие развитие ПД, определяют возможность ритмической активности клетки. Максимально возможный ритм активности лимитируется длительностью фазы абсолютной рефрактерности и часто обозначается как ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЛАБИЛЬНОСТЬ. Чем дольше протекает реполяризация, тем реже способна клетка воспринимать новый возбуждающий импульс, тем ниже функциональная лабильность этой клетки.

У нервных волокон лабильность достигает 1000 импульсов в секунду.

Задумаемся над тем, для чего нужно знать так подробно механизмы возбуждения клеток? Возбудимость тканей может изменяться, поэтому необходимо знать причины изменения возбудимости и результаты изменения, т.е. к чему это может привести. Например, возбудимостьнервных клеток повышается при накоплении в них ионов кальция (положительный ион), в результате действия медиатора симпатичекой нервной системы - норадреналина. Такое повышение возбудимости приведет к тому, что нейроны будут возбуждаться в ответ на малейшее раздражении. Возбудимость повышается и при накоплении в них ионов натрия. Вместе с тем, зная, что ионы калия из крови будут обязательно доставлены в клетку с помощью Na/К насоса, а повышение концентрации ионов калия в клетке снижает ее возбудимость, можно использовать эти знания для воздействия на структуры ЦНС.

Причиной изменения возбудимости, кроме нарушения внутриклеточной концентрации ионов, могут быть метаболические процессы, связанные, например, с нарушением синтеза АТФ, в этом случае возбудимость может снизиться, т.к. нарушатся процессы реполяризации клеток. Кроме того, ионные каналы это белки, которые чувствительны к действию различных токсинов (ядов),поэтому следует помнить о том, что возбудимость у лиц, злоупотребляющих, например, алкоголем отличается от нормальной

Задания для самостоятельой работы

I. Раздражимость и возбудимость

1. Дайте определение возбудимости и напишите какие клетки относятся к возбудимым.

2. Что такое пороговый, сверхпороговый и подпороговый раздражители.

II. Механизм возникновения мембранного потенциала покоя (МПП).

1. Напишите как распределяются ионы между вне- и внутриклеточной жидкостью:

внутри клетки K⁺ Na+ Ca⁺⁺ Cl^-

^{-------- --------- ------------ ------------}

вне клетки K⁺ Na+ Ca⁺⁺ Cl^-

2.Назовите механизмы транспорта K^{+ ,} Na,⁺ из клетки и в клетку.

3. Объясните механизм возникновения МПП и укажите его величину.

III. Локальный ответ и потенциал действия (ПД)

1. Нарисуйте график изменения мембранного потенциала при: а) нанесении раздражителя подпороговой силы, б) нанесении двух подпороговых раздражений разной величины, в) нанесении двух подпороговых раздражений быстро следующих друг за другом.

2. Нарисуйте график ПД. Обозначьте отдельные фазы ПД и соответствующие им ионные токи. Объясните зависимость активности натриевых каналов от уровня деполяризации мембраны, отметьте роль критического уровня деполяризации (КУД).

3. Сопоставьте график ПД с изменениями возбудимости мембраны в различные фазы ПД и укажите причину повышение и снижения возбудимости. Ответы систематизируйте в таблице:

4. Напишите чем отличается локальный ответ (ЛО) от ПД.

Ситуационные задачи:

1. Потенциал покоя нейрона составляет -90 мв. Критический уровень деполяризации -60 мв. На мембрану данного нейрона подействовал раздражитель, вызвавший снижение потенциала покоя на 20 мв. Распространится ли это изменение мембранного потенциала на другие участки мембраны? Обоснуйте ответ и проиллюстрируйте его графически.

2. В период отрицательного следового потенциала на мембрану нейрона воздействует раздражитель пороговой силы. Как будет выглядеть ответная реакция нейрона? Дайте обоснованный ответ и проиллюстрируйте его графически.

3. В период пика потенциала действия на мембрану нейрона воздействует раздражитель надпороговой величины. Как будет выглядеть ответная реакция?

4. В тело нейрона с помощью микропипетки вводятся ионы хлора. Каким образом и почему при этом изменится мембранный потенциал и возбудимость клетки?

5. В тело нейрона с помощью микропипетки вводятся ионы калия. Каким образом и почему при этом изменится мембранный потенциал и возбудимость клетки?

6. Как изменится скорость реполяризации нервного волокна после возбуждения, если проводимость мембраны для иона калия снизится? Ответ обоснуйте.

7. Аксон раздражается сверхпороговыми стимулами возрастающей силы. Будет ли при этом возрастать амплитуда потенциала действия? Ответ обоснуйте.

8. Что произойдет с потенциалом покоя возбудимой клетки, если будет заблокирован процесс клеточного дыхания?

Вопросы самоконтроля по теме: ВОЗБУДИМОСТЬ И ВОЗБУЖДЕНИЕ.

1. Что такое возбудимость. Чем возбудимость отличается от раздражимости?

2. Какие ткани относятся к возбудимым?

3. Какие агенты могут служить раздражителями?

4. Как классифицируются раздражители по силе?

5. Что является мерой возбудимости? Как измерить возбудимость?

6. Чему равны концентрации ионов натрия, калия, хлора во вне- и внутриклеточной жидкости?

7. Объясните механизм действия и функциональную роль натрий калиевого насоса.

8. Ионные каналы, их виды и свойства.

9. Что такое мембранный потенциал покоя, его величина, каким образом поддерживается МПП.

10. Объясните, что происходит с клеточной мембраной при деполяризации, реверсии потенциала, реполяризации и гиперполяризации.

11. Что понимают под критическим уровнем деполяризации?

12. Что такое локальный ответ, и в каких случаях он возникает?

13. Что такое потенциал действия, и в каких случаях он возникает?

14. Чем отличается локальный ответ от потенциала действия?

15. Каким образом изменяется возбудимость мембраны во время локального ответа, в различные фазы потенциала действия?

16. Объясните причину абсолютной рефрактерности во время реверсии потенциала?

17. Нарисуйте кривую изменения возбудимости в соответствии с фазами потенциала действия.

Занятие №3