ДЕЙСТВИЕ МЫШЦ РАЗЛИЧНОЙ СТРУКТУРЫ ПРИ СТОЯНИИ И ДВИЖЕНИИ ЖИВОТНОГО.

При нормальной постановке грудных конечностей копытных животных наибольшая нагрузка приходится на суставы пальцев, локтевой и плечевой. Вместе с тем в этот период требуется крепкое соединение лопатки с туловищем. Так как мышцы сильнее, массивнее и приближаются к статическому типу, то животные с более мощной или стато-динамической мускулатурой более сильные и выносливые.

Путовый и венечный суставы грудной конечности в покойном состоянии животного удерживаются от переразгибания волярными связками, а также лежащими здесь мышцами — межкостными и сгибателями пальцев. Сгибатели пальцев имеют стато-динамический тип строения и наибольший физиологический поперечник по сравнению с другими мышцами конечности. Межкостные мышцы рогатого скота, а особенно лошади, у которых в процессе филогенеза конечностей мышечные пучки заменялись сухожильными, относятся тоже к статическому типу и превратились у данных животных в мышцы-фиксаторы, в дополнительные своеобразные связки пальцевых суставов.

У лошади, кроме того, поверхностный пальцевый сгибатель имеет специальную сухожильную головку, начинающуюся у дистального конца лучевой кости. У сухожильного окончания глубокого пальцевого сгибателя также есть специальная сухожильная головка, прикрепляющаяся на проксимальной поверхности третьей пястной кости. Сухожильные головки пальцевых сгибателей, вплетаясь в сухожильные окончания последних, при наступании животного на землю или при стоянии его принимают на себя
вместе с волярными связками всю тяжесть тела и тем освобождают мышечные брюшки пальцевых сгибателей от затраты энергии. При неправильной эксплуатации животного, при слабости мышц, сгибающих пальцы, или при слабости волярных связок пальцевых суставов путовые кости располагаются более горизонтально. И в моменты соприкосновения конечности с почвой, особенно у лошади при галопе и скачках с препятствиями, дистальный конец пястной кости почти доходит до земли. Это у лошади считается пороком и в зоотехнии называется «мягкой бабкой» или даже «медвежьей
лапой» (рис. 9—Б, В).

Рис. 9. Нормальный наклон путовых костей и отклонения от нормы: А — путовая кость нормальной длины и наклона; Б — «мягкая бабка»; В — «медвежья лапа»; Г — «крутая бабка»; 1 — дистальный конец пясти; 2—проксимальная фаланга пальца; 3—средняя фаланга пальца; 4 — дистальная фаланга пальца.

Копытный сустав в фазу опирания конечности о почву постепенно сгибается. В этот момент он укрепляется в своем положении сухожильным окончанием общего (или длинного — на тазовой конечности) пальцевого разгибателя, в который вплетаются конечные ветви межкостных мышц.

В запястном суставе гладкая площадка желоба лучевой кости, валики на костях проксимального ряда запястья, волярные связки, расположенные в области предплечья и кисти, и сгибатели пальцев и запястья не допускают разгибания сустава за пределы 180°. Сгибание сустава предупреждают лучевой разгибатель запястья и двуглавая мышца плеча. Локтевой сустав от излишнего сгибания удерживается мышцами, разгибающими этот
сустав, главным образом трехглавой мышцей плеча. Последняя очень мощная и сильная мышца грудной конечности, стато-динамического типа строения с большим физиологическим поперечником. В этой функции ей помогают пальцевые сгибатели и сгибатели запястья.

В плечевом суставе в те же моменты движения и стояния животного наибольшую силу затрачивают мышцы, разгибающие сустав, а также двуглавая мышца плеча стато-динамического типа с очень большим физиологическим поперечником. У лошади, кроме того, имеется специальный сухожильный тяж, который связывает сухожильные прослойки, находящиеся внутри двуглавой мышцы плеча, с сухожильными прослойками, расположенными внутри лучевого разгибателя запястья. В силу этого плечевой,
локтевой и запястный суставы лошади через указанные сухожильные образования оказываются так тесно между собой связанными, что если разгибается локтевой сустав, то разгибается плечевой и запястный суставы. И, следовательно, наоборот, если закреплен локтевой сустав, то тем самым фиксируются в определенном положении плечевой и запястный суставы.

Следовательно, чем более мощные и более выраженного стато-динамического типа разгибатели локтевого сустава и сгибатели суставов кисти, тем в лучшем положении находится плечевой сустав

Грудная конечность соединяется с туловищем посредством мускулатуры.

У копытных животных структура данных мышц далее отходит от динамического типа, а у некоторых лошадей одна из этих мышц — зубчатая вентральная — относится к стато-динамическому типу, по функции близкой к статическому типу (рис. 10). Однако у свиньи и рогатого скота мышцы, связывающие грудную конечность е туловищем, по строению ближе к динамическому типу. Поэтому, например, у рогатого скота при наступании грудной конечностью на почву заметно опускание туловища между лопатками вследствие некоторого растяжения зубчатой вентральной мышцы под влиянием тяжести грудного отдела тела животного. Это опускание туловища представляется в виде приподнимания лопаток вверх, что особенно ясно наблюдается у хищных животных, но никогда не бывает у лошадей, ослов и мулов.

Зубчатая вентральная мышца, прикрепляясь к шейным позвонкам и ребрам, веерообразно расходится от лопатки на шею и грудную клетку и тем обеспечивает не только удерживание туловища между конечностями, но и определенное положение лопатки по отношению к горизонту. Под тяжестью головы и шеи шейная часть зубчатой вентральной мышцы тянет верхний конец лопатки вперед, а под тяжестью передней части туловища грудная часть той же мышцы тянет верхний конец лопатки назад. По линии, равнодействующей этих двух сил, в основном и располагается лопатка. Центральная часть зубчатой вентральной мышцы у некоторых лошадей, ослов и мулов имеет сухожильный пласт, срастающийся с фасцией мышцы и идущий от лопатки до четвертого или пятого ребра. Сильно выраженный сухожильный пласт у лошади дополняет ту сухожильную систему, которая идет от лопатки до копыта, то есть двуглавой мышцы плеча через специальный тяж к лучевому разгибателю запястья и от дистального конца плечевой
кости к мышцам, действующим на запястье и пальцы.

Все эти сухожильные образования, а также стато-динамический тип строения мышц, действующих на указанные суставы, и обеспечивают то, что мускулатура грудной конечности лошади не затрачивает большого количества энергии на удержание тяжести туловища, на укрепление суставов, на перенесение конечности. Поэтому лошадь очень выносливое животное. Она в состоянии долго стоять на передних ногах, не меняя их положения, проходить большие расстояния, не требуя частого и длительного отдыха. Этому содействуют также тесная функциональная связь отдельных мышц, удобное положение их по отношению к костным рычагам, особая структура и положение костных звеньев. Тесная функциональная связь локтевого сустава с плечевым и запястным суставами позволяет при движении животного сохранять энергию мускулатуры этих суставов на более длительное время. Связь трех указанных суставов ясно заметна при вставании лошади, когда при разгибании локтевого сустава разгибаются плечевой и запястный суставы, и при опускании лошади на землю, когда она, слегка согнув конечности, почти падает, а не плавно опускается, как собака или кошка.

На тазовой конечности при стоянии животного или в момент опирания конечности о почву наиболее подверженными сгибанию оказываются пальцевые, заплюсневый и коленный суставы.

Пальцевые суставы тазовой конечности в основном фиксируются так же, как нагрудной конечности. Исключением является то, что поверхностный пальцевый сгибатель тазовой конечности не имеет у лошади специальной сухожильной головки. Однако он закрепляется на пяточном бугре, что делает сухожильное окончание самостоятельным. Коленный сустав в своем действии тесно связан с заплюсневым суставом через малоберцовые мышцы с одной стороны и икроножную и поверхностный пальцевый сгибатели с другой стороны. Особенно тесно эти суставы связаны у лошади, у которой малоберцовая третья мышца относится по строению к статическому типу; два последних принадлежат к стато-динамическому типу и имеют очень большой физиологический поперечник. Этими тремя мышцами коленный и заплюсневый суставы лошади связываются так, что один без другого действовать не могут; разгибание одного вызывает разгибание другого.

Основной фиксатор этих суставов — четырехглавая мышца бедра. Так как медиальный блоковой гребень бедренной кости у рогатого скота и лошади выше латерального, то в момент их стояния коленная чашка как бы укрепляется на нем. Это ведет к тому, что четырехглавой мышце требуется меньше энергии для укрепления коленного сустава в определенном положении, а вместе с тем и для укрепления заплюсневого сустава. Но физиологический поперечник четырехглавой мышцы бедра меньше, чем трехглавой мышцы плеча, фиксирующей локтевой сустав, и потому четырехглавая мышца затрачивает больше энергии на удержание тела животного и требует более частого отдыха.

Тазобедренный сустав при стоянии животного мало подвержен сгибанию, так как подвздошная кость проксимальным концом соединяется с крестцовой костью малоподвижным тугим суставом и оказывается, следовательно, почти неподвижной. Дистальный ее конец, кроме того, вместе с проксимальным концом бедра удерживается разгибателями тазобедренного сустава. Последние являются наиболее массивными мышцами тазовой конечности, однако по структуре они более близки к динамическому типу. Поэтому мускулатура динамического и динамо-статического типов, действующая на тазобедренный и коленный суставы, при стоянии лошади требует более частого отдыха. Можно наблюдать, как лошадь при стоянии «переминается» задними конечностями с ноги на ногу и стоит только на трех ногах — двух передних и одной задней. Задние конечности, поочередно сгибаемые, обеспечивают отдых основным разгибателям коленного и тазобедренного суставов. У рогатого скота и свиньи статичных мускулов меньше, поэтому они лежат значительно большее время, чем лошадь.

КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗВИТИИ МЫШЦ

Мускулатура позвоночных животных делится на две группы: соматическую и висцеральную.

Соматическая мускулатура большей частью соединяется с костями скелета и поэтому называется еще скелетной. Она состоит из поперечнополосатой мышечной ткани, иннервируется на голове черепно-мозговыми нервами, а в отделе шеи, туловища, хвоста и конечностей — спинномозговыми нервами. Соматическая мускулатура первично сегментирована. Вначале она, по-видимому, имела, как у ланцетника, вид двух (правого
и левого) прямых мышц, идущих вдоль всего тела животного и делящихся поперечными соединительнотканными перегородками — миосептами — на ряд коротких прямых мышечных пучков. (Эта ясно выраженная первичная сегментация, или миомерия, мускулатуры туловища частично встречается у высших млекопитающих.) В дальнейшем, вместе с обособлением головы и появлением конечностей, выделялась самостоятельная мускулатура головы, туловища, хвоста и плавников (а позже пятипалых конечностей).

При этом обе прямые мышцы туловища и хвоста продольной боковой перегородкой разделились на дорсальную и вентральную прямые мышцы.

Дорсальная мышца, располагающаяся над телами позвонков, иннервируется дорсальными ветвями спинномозговых нервов и в остальном напоминает собой соответствующую мускулатуру ланцетника. В дальнейшем, сохраняя в глубине миомерию, в латеральной части она начинает терять ее за счет слияния между собой отдельных миомеров. В результате этого изменения формируются два продольных тяжа — латеральный и медиальный. Позднее каждый из них, в свою очередь, делится на две группы, включающие в себя целую серию коротких и длинных мышц, имеющих разное направление мышечных пучков и обеспечивающих в основном разгибание и вращение позвоночного столба. При этом в малоподвижных отделах позвоночного столба, например в области спины и поясницы, эти мышцы часто так тесно срастаются, что четко разделить их невозможно. Наоборот, в тех местах тела животного, где подвижность позвоночного столба наибольшая, например, на шее и хвосте, мышцы более дифференцированные. Большая подвижность шеи и головы обеспечивает животным лучшую ориентацию
их в окружающей среде и лучшие условия для передвижения, способствуя перемещению центра тяжести стволовой части тела животного то вперед, то назад. Вентральная мышца, иннервируемая вентральными ветвями спинномозговых нервов, дифференцируется на парную прямую мышцу, сохраняющую ясно выраженную миомерию и располагающуюся на середине живота, и на парные боковые, также сохранившие сегментальное расчленение, но расщепившиеся на два косых пласта, — косая наружная и косая внутренняя мышцы.

Пучки первого пласта направлены каудо-вентрально, второго — кранно-вентрально. От косой внутренней мышцы отделяется затем более глубокий и ласт — поперечная мышца живота, а остающийся сохраняет свое название. Под позвоночным столбом у наземных животных появляется подпозвоночная мышца, облегчающая движение их по земле, обеспечивая сгибание позвоночного столба.

Вентральная мышца в дальнейшем делится на три группы. Первая из них — подпозвоночные мышцы частично сохранили следы миомерии. Они лежат под позвоночным столбом в более подвижных отделах его и обеспечивают преимущественно его сгибание. Вторая группа — мышцы стенок грудной клетки — также в значительной степени сохранили метамерное деление, двухслойность, пластинчатую форму и косое перекрещивающееся направление мышечных пучков. Располагаются они преимущественно между ребрами. Наружные мышцы этой группы обеспечивают акт вдоха, или инспирацию, а внутренние — акт выдоха — экспирацию. Сохранилась в этой группе и часть мышц с прямым направлением мышечных пучков. Третья группа —
мышцы брюшной стенки в основном сохраняют направление мышечных пучков, имевшихся у их предшественников, а именно: два слоя косых мышц, поперечная и прямая брюшные мышцы.

В онтогенезе скелетная мускулатура развивается из миотомов. Разрастаясь в дорсальном и вентральном от хорды направлениях, миотомы образуют в конечном итоге всю мускулатуру спинной и брюшной сторон тела зародыша. При этом спинные части миотомов иннервируются дорсальными ветвями спинномозговых нервов, вентральные же части миотомов — вентральными ветвями тех же нервов. Граница между дорсальными и вентральными частями миотомов — продольная соединительнотканная перепонка, в дальнейшем превращающаяся в фасцию.

Впоследствии миотомы образуют общую синцитиальную массу, из которой возникают сначала дорсальные тяжи поперечнополосатых волокон, а затем отдельные мышечные пласты, сохраняющие метамерное деление. В дальнейшем эти пласты
соединительнотканными прослойками разделяются на поверхностные и глубокие
слои. Из последних развиваются отдельные метамерные дорсальные короткие мышцы
позвоночного столба: межостистые, межпоперечные и прямые дорсальные мышцы головы. Из поверхностного слоя путем слияния смежных миотомов развиваются
другие дорсальные мышцы: остистые и полуостистые мышцы спины и шеи, полуостистые мышцы головы, длиннейшие мышцы спины, шеи и головы, подвздошнореберные мышцы.

Рис. 11. Глубокая мускулатура свиньи: 1—пластыревидная м.; 2 — головная. 3 - шейнаяи 4 — спинная части ромбовидной м.; 5— остистаяи полуостистая м.м. спины и шеи; 6—длиннейшаям. спины: 7—подвздошноребернаям.; 8 —межреберная наружная м.; 9 — косая брюшная наружная м. (обрезана); 10 — межреберные внутреннием.; 11 — поясничнореберная м.; 12 — косая брюшная внутренняя м (обрезана); 13 — поперечная брюшная м (частично прикрыта предыдущей и последующей м.); 14— плечеподъяэычнаям.; 15 — лестничная м.: 16 — грудино-головнаям.; 17 — грудино-подъязычная м.; 18— шейная часть и 19— грудная часть зубчатой вентральной м.; 20— плечевая часть глубокой грудной м21— прямая брюшная м.: 22 — средняя ягодичнаям.; 23 — двуглаваям, бедра (обрезана); 24— приводящая м.: 25 — полуперепончатаям.; 26 — полусухожильная м.

Вентральная мускулатура туловища развивается из вентральных выростов (почек) миотомов. Отходящие от продольной перепонки в вентральном направлении миосепты располагаются в области грудной клетки между соседними миотомами. На месте этих миосепт развиваются впоследствии соединительнотканные ребра, заменяющиеся затем
хрящевыми и, наконец, костными.

Расположенные между ребрами миотомы расслаиваются, и из них образуются наружные и внутренние межреберные мышцы (рис. 11—8, 10). Из слившихся миотомов глубоких слоев, лежащих внутри грудной полости, образуется поперечная грудная мышца. Из слившихся слоев миотомов, расположенных с наружной стороны ребер, развиваются дорсальные зубчатые мышцы (рис. 15—А—4). В области живота из различных миотомов путем их слияния и расслоения образуются четыре слоя мышц: наружная косая брюшная (рис. 12—27), внутренняя косая брюшная (рис. 11—12), поперечная брюшная (13) и прямая брюшная (21).

Находящиеся в прямой брюшной мышце сухожильные поперечные перемычки являются остатками соединительнотканных миосепт и указывают на метамерную закладку этой мышцы.

Новым приобретением млекопитающих в области вентральной мускулатуры туловища является диафрагма, или грудобрюшная преграда. Закладывается она в краниальной части туловища из пятого-шестого шейных миотомов, мышечные почки которых растут сначала каудально, а затем сливаются с парой мышечных складок, растущих от брюшной стенки тела, и таким образом делят грудобрюшную полость на две самостоятельные полости: грудную и брюшную (рис. 17).

Вентральные выросты миотомов в области шеи превращаются в лестничные мышцы, а также в длинные мышцы шеи и головы (рис. 16—5, 8,9). Большая часть скелетной мускулатуры области головы подвергается редукции. Остается лишь часть этой мускулатуры, развивающейся из предушных головных миотомов. Она отходит от дна глазницы, соединяется с глазным яблоком и обеспечивает его разнообразные движения.

Мускулатура конечностей развивается из мышечных почек пятого-седьмого шейных и первого грудного миотомов — у грудной конечности и из первого—шестого поясничных и первого—третьего крестцовых миотомов — у тазовой конечности. Иннервируется она соответствующими вентральными ветвями шейных, грудных, поясничных и крестцовых нервов. Мускулатура, возникшая из отдельных мышечных почек, вскоре теряет очертания и превращается в расплывчатую массу мезенхиматозных клеток, образующих два сплошных слоя по обеим сторонам зачатка конечностей. В дальнейшем из латерального слоя развиваются экстензоры, абдукторы и супинаторы, из медиального — флексоры, аддукторы и пронаторы.

Рис. 12. Поверхностная мускулатура коровы (А) и овцы (Б):

1 — трапецевидная мышца;2 — плечеатлантная; 3— широчайшая спины;4 — напрягатель широкой фасциибедра; 5 — средняя ягодичная; 5а — глубокая ягодичная; 6— двуглавая бедра; 7 — грудино-подъязычная; 8 — плечеголовная; 9 — грудино-головная,а между ними яремный желоб, в котором располагается яремная вена(а): 10 — дельтовидная; II— трехглавая плеча; 12 — плечевая; 13 —грудная поверхностная м.;14 — лучевой разгибатель запястья; 15 — общий пальцевый разгибатель; 16— разгибатель третьего пальца; 17 — боковой пальцевый разгибатель (или собственный разгибатель четвертогопальца); 18—локтевой разгибатель запястья; 19 —длинная м., отводящая большой палец; 20 —зубчатая вентральная; 21 — глубокая грудная; 22 — локтевой сгибатель запястья; 23 —
поверхностныйпальцевый сгибатель; 24— лучевой сгибатель запястья; 25 — глубокийпальцевый сгибатель; 26— межкостнаям.; 27 — косая брюшная наружная; 28 — передняябольшеберцовая; 29— малоберцовая третья; 30— длинный пальцевый разгибатель; 31 — малоберцовая длинная; 32 —полусухожильная; 33 — боковой пальцевый разгибатель; 34 — ахиллово сухожилие;35— дорсальный зубчатый выдыхатель; 36 — косая брюшная внутренняя; 37 — поверхностная ягодичная; 38 — прямая брюшная; 39— специальный разгибатель третьегопальца; 40 — хвостовые м.м.; 41 —фасция; 42 —поперечная брюшная м.

В фетальный период развития мускулатура копытных развивается сначала медленно, затем быстрее. К моменту рождения она у телят, например, достигает 28,8% их массы. В дальнейшем мускулатура быстро нарастает и к возрасту 18 месяцев достигает 36,2% массы животного. Интенсивнее растет мускулатура туловища. У самок мускулатура развита несколько слабее, чем у самцов.

У упитанных животных относительная масса мускулатуры снижается при нарастании жира.

У тренированных животных относительная масса мышц, наоборот, повышается, у старых животных снижается.

Висцеральная мускулатура состоит в основном из гладкой мышечной ткани, частично, заменяющейся в дальнейшем поперечнополосатой. Она входит в состав внутренностей, а на голове преобразуется в лицевую и жевательную мускулатуру, которая иннервируется черепно-мозговыми нервами. Большая ее часть развивается из нерасчлененного на сегменты спланхнотома и иннервируется вегетативным отделом нервной системы.

В далеком прошлом висцеральная мускулатура, по-видимому, имела вид сплошного пласта, состоявшего из поперечных волокон и охватывавшего весь висцеральный аппарат в нижней его половине, образуя его общий поверхностный сжиматель. В дальнейшем от этой мышцы отделился в передней его части ряд более глубоких мышечных пучков, которые, соединившись с висцеральными дугами, стали выполнять более разнообразные функции. Позади жаберного аппарата от общего сжимателя обособился большой мускульный пласт, который частично прикрепился к последним жаберным дугам, а большей частью — к плечевому поясу, где стал называться трапецевидной мышцей (рис. 12—1).

Рис. 13. Поверхностная мускулатура свиньи (А) и лошади (Б), обозначения те же, что и на рисунке 12.

У наземных позвоночных изменение поверхностного общего сжимателя пошло дальше. Одни из его частей редуцировались, другие стали более мощными и, в свою очередь, разделились на отдельные пласты или соединились с другими мышцами. Из этих частей поверхностного общего сжимателя в конечном итоге образовались все лицевые и жевательные мышцы, ушные и подкожные мышцы головы, мышцы подъязычной кости, глотки и гортани. Сильно развитая трапецевидная мышца заняла своим началом место от каменистой кости черепа до девятого-десятого грудного позвонка. Из-за отсутствия жаберных дуг окончание его у наземных животных переместилось на ость лопатки, ключицу, грудную кость. Последние же части, отъединившись от основной массы мышцы, стали называться грудино-ключично-сосцевидной мышцей, а за основной массой мышцы осталось название трапецевидной. У млекопитающих, утративших ключицу, грудино-ключично-сосцевидная мышца своим окончанием срослась с началом ключичной
части дельтовидной и частично с ключичной частью поверхностной грудной мышцы и стала называться грудино-плечеголовной мышцей, которая, в свою очередь, делится на две мышцы плечеголовную и грудиноголовную (8, 9) Грудино-плечеголовная и трапецевидная мышцы вначале, в области головы и шеи, у хищных животных на большем, у парно-копытных животных — на меньшем протяжении сохраняют свою общность (рис. 12). У лошади эти мышцы на всем протяжении разделены (рис. 13—Б—1).