МОДУЛЬ СЕНТАГОТАИ

Модули коры головного мозга представлены макроколон­ками, имеющими вид колодки, которая проходит через все слои, диаметр составляет около 300 мкм. Модуль — это многократно повторяющаяся структура, выполняющая одни и те же функции. Представляет собой систему локальных нервных связей, которые в конечном итоге передают возбуждение на пирамидные клетки, аксоны которых образуют эфферентные пути. В коре головного мозга человека име­ется около 3 миллионов модулей. Каждая макроколонка фор­мируется вокруг одного кортико-кортикального волокна (аксона пирамидного нейрона II или III слоев коры) и двух таламокортикальных волокон. В состав макроколонки входят микроколонки, диаметр которых менее 100 мкм. В каждой макроколонке имеется возбуждающая и тормозная системы.

Возбуждающая система модуля состоит из волокон и нейронов. К макроколонке от зрительных бугров подходят 2 специфических волокна, которые заканчиваются синап­сами на шипиковых клетках внутреннего зернистого слоя или на базальных дендритах пирамид III слоя. Шипиковые и пирамидные нейроны, таким образом, относятся к воз­буждающей системе. Среди шипиковых нейроцитов есть 2 разновидности:

1) клетки фокального типа, аксоны кото­рых заканчиваются на верхушечных дендритах пирамид;

2) клетки диффузного типа, аксоны которых заканчивают­ся на базальных дендритах пирамидных нейронов.

Аксоны пирамидных нейронов являются кортико-кортикальными волокнами.

От пирамидных нейронов каждой колонки отходят 3 кор­тико-кортикальных волокна, которые после выхода в белое вещество возвращаются в кору своей половины полушария. Эти волокна называются ассоциативными кортико-корти­кальными. Вокруг каждого из этих волокон формируется макроколонка. Кроме того, от каждого модуля отходят еще 2 кортико-кортикальных волокна, которые через мозолистое тело переходят во вторую половину полушария; эти волокна называются комиссурольными. Вокруг каждого из них тоже формируется по макроколонке.

Таким образом, каждый модуль связан с 3 модулями своей половины и 2 модулями противоположной половины полу­шария.

Кортико-кортикальное волокно поднимается от VI слоя коры к I — молекулярному слою. На своем пути кортико-кор­тикальное волокно отдает веточки к нейронам каждого слоя, на которых образуются синаптические связи. Достигнув мо­лекулярного слоя, кортико-кортикальное волокно разделяет­ся Т-образно на 2 веточки, которые распространяются дале­ко за пределы макроколонки.

Таким образом, к возбуждающей системе относятся два специфических нервных волокна, идущих от зрительных бу­гров, шипиковые клетки фокального и диффузного типов, пирамидные нейроны и кортико-кортикальные волокна, яв­ляющиеся аксонами пирамидных нейронов.

Тормозная система модуля включает 4 разновидности тормозных нейронов:

1) нейроны с аксональной кисточкой;

2) корзинчатые большие и малые;

3) аксо-аксональные

4) нейроны с двойным букетом дендритов.

Тормозные нейроны с аксональной кисточкой располага­ются в пределах молекулярного слоя и образуют тормозные синапсы на веточках кортико-кортикальных волокон, пре­пятствуя прохождению импульса по горизонтали.

Малые корзинчатые тормозные нейроны располагаются в V, III и II слоях. Их аксоны образуют тормозные синапсы на пирамидах этих трех слоев. Большие корзинчатые нейроны образуют тормозные синапсы на пирамидах вышеуказанных 3-х слоев, но за пределами своей колонки.

Аксо-аксональные тормозные нейроны располагаются в III и II слоях, и образуют тормозные синапсы на пирамид­ных нейронах этих двух слоев.

Тормозные нейроны с двойным букетом дендритов харак­теризуются тем, что их аксоны образуют тормозные синапсы на всех остальных тормозных нейронах, растормаживая, та­ким образом, пирамидные нейроны. Эти тормозные нейроны получают импульсы от шипиковых клеток, которые одновре­менно передают возбуждающие импульсы на пирамидные нейроны. Поэтому одновременно с растормаживанием про­исходит возбуждение пирамидных нейронов.