Схема 1-1

Схема эритропоэза

Стволовая полипотентная кроветворная клетка

Общая клетка-предшественница миелопоэза –

колониеобразующая единица гранулоцитарно-

эритроцитарно-моноцитарно-мегакариоцитарного

ростков (КОЕ-ГЭММ)

Колониеобразующая единица

гранулоцитарно-эритроцитарного рядов (КОЭ-ГЭ)

Колониеобразующая единица эритроцитарного ряда

(незрелая БОЭ-Э и зрелая БОЕ-Э)

Эритробласт

Пронормоцит

Базофильный нормоцит

Полихроматофильный нормоцит

Оксифильный нормоцит

Ретикулоцит

Эритроцит

Симпатическая нервная система стимулирует, парасимпатическая – тормозит эритропоэз. Органы кроветворения содержат большое количество рецепторов, раздражение которых вызывает соответствующие физиологические реакции.

Регулирующее влияние на кроветворение оказывает гипоталамус, реализующий свое действие через аденогипофиз (адренокортикотропный, гонадотропный, соматотропный, тиреотропный гормоны – АКТГ, ГТГ, СТГ, ТТГ) и эндокринную систему в целом и соответствующие железы-мишени. Подавляющее большинство тропных гормонов гипофиза, а также гормоны надпочечников, щитовидной железы и мужских половых желез (андрогены) усиливают, а женских половых желез (эстрогены) угнетают эритропоэз.

Основное влияние на частично дифференцируемые клетки эритроидного ряда оказывают цитокины – эритропоэтин, интерлейкины и колониестимулирующие факторы (Схема 1). В норме эритропоэтин образуется в почках, в патологии – еще и в печени, макрофагах костного мозга и селезенки. В почках эритропоэтин синтезируется в специализированных структурах внутрикоркового слоя, возможно, в перитубулярных эндотелиальных клетках. Это гликопротеин с молекулярной массой 34-36 kD, который у человека состоит из 177-192 аминокислотных остатков. К эритропоэтину особенно чувствительны колониеобразующие единицы эритробластов (КОЕ-Э). Под влиянием этого цитокина за одну неделю число клеток КОЕ-Э может увеличиваться с 8 до 49, а БОЭ-Э даже до 250 клеток, правда, в присутствии остальных стимуляторов эритропоэза. Кроме того, ускоряется деление, созревание и выход ретикулоцитов и эритроцитов в кровеносное русло. Стимуляторами образования эритропоэтина являются гипоксия, андрогены, моноксид углерода, продукты гемолиза. Так, в нормальных физиологических условиях его содержание в крови колеблется в пределах 0,01-0,08 МЕ/мл, а при гипоксии и в условиях сниженного показателя гематокрита концентрация эритропоэтина возрастает в сотни раз.

Угнетение эритропоэза наблюдается главным образом в условиях гипероксии, когда синтез эритропоэтина тормозится пропорционально степени оксигенации эритропоэтин-вырабатывающих тканей. Кроме того, микроокружение костного мозга может синтезировать под действием стимуляторов лейкопоэза неспецифические ингибиторы эритропоэза (интерферон, трансформирующий фактор роста-b – b-ТФР, фактор некроза опухоли – ФНО-a, ретиноевую кислоту, ИЛ-5 и другие цитокины).