Пластиды. Пигменты пластид

Термин пластиды произошел от греческого слова «пластидос» - создающая, образующая. Это постоянные органоиды клеток зеленых растений. Грибы, бактерии, слизевики, а также сине-зеленые водоросли пластид не имеют. Первые наблюдения и описания пластид – хроматофоров (носителей окраски у водотрослей) и хлоропластов были сделаны А. Левенгуком в 1676 г. Детальное исследование пластид было проведено в 1882 г. Шимпером. Он описал три вида пластид: лейкопласты, хлоропласты и хромопласты (рис. 3, 4, 5).

Лейкопласты.Лейкопласты – бесцветные пластиды, в которых отсутствуют пигменты. Это округлые, очень мелкие белково-липоидные тельца с двойной мембраной, окружающей мелкозернистый гомогенный матрикс. Структура наиболее примитивная – ламеллярные элементы отсутствуют. Лейкопласты имеются во многих органах растений и в значительных количествах (в клетках эмбриональных тканей, в подземных органах, например – клубнях картофеля, в эпидермальных клетках многих однодольных растений). Основная функция – плацдарм для формирования крахмальных зерен. В связи с этой функцией эта группа пластид получила специфическое название амилопласты. Бесцветные пластиды способны накапливать и белки (протеопласты) – у орхидей.

Хромопласты.Хромопласты содержат каротиноиды и обладают желто-оранжевой окраской. Это стареющие пластиды, представляют собой видоизмененные хлоропласты. Форма их более или менее округлая, но чаще многогранная, треугольная, игловидная, веретенообразная из-за наличия в них кристаллов каротина, свободно лежащих в строме пластид. Встречаются хромопласты в лепестках цветов (лютика, настурции, ноготков), в плодах (рябины, шиповника, спаржи, ландыша), реже в вегетативных и подземных органах. Внутренняя ультраструктура стромы (матрикс) нарушена, изредка напоминающая структуру хлоропласта. В хромопластах нередко накапливаются белки и жиры. Важна роль этих пластид – обладая желтой окраской, они привлекают насекомых и этим способствуют опылению, а также распространению семян и плодов.

Хлоропласты – зеленые пластиды. У высших растений они имеют овальную форму зерна и часто именуются хлорофилловыми зернами. Эти белково-липоидные органоиды состоят из 50% белка и 30% липидов, содержат от 9 до 10% хлорофиллов, 1 - 2% каротиноидов. Кроме того в строме имеются разнообразные ферменты, витамин К и Е, а также Fe, Cu, Mn и Zn, рибонуклеиновая (РНК) и дезоксирибонуклеиновая (ДНК) кислоты. Хлоропласт по своей структуре и функциям довольно автономная и структурно совершенная органелла. В ней происходит синтез органических веществ за счет аккумуляции солнечной энергии (фотосинтез) и процесс фотосинтетического фосфорилирования (образование пластидной АТФ). Снаружи хлоропласты покрыты двойной белково-липоидной мембраной. Внутри хлоропласта находится его матрикс или строма, а в ней обычно заключены мелкие, более густо окрашенные в зеленый цвет зерна – граны.

Структура хлоропласта гранулярная (рис. 6). Каждая грана хлоропласта состоит из стопки мелких дисков – тилакоидов. Тилакоиды связаны друг с другом перемычками. Перемычки могут быть нитчатыми или пластинчатыми и называются ламеллами. В каждом диске (телакоиде) имеется четыре монослоя молекул хлорофилла, чередующихся с семью слоями белка и четырьмя монослоями липида (рис. 7).

Ламеллы, стромы и граны связаны в единую систему. Хлорофилл в гранах распологается в строго определенном месте. Его молекулы располагаются между слоями белков и липидов, причем, строго ориентированы к белку своим порфириновым ядром, а к липидам – спиртом фитолом. В липидном слое расположены каротиноиды, что можно видеть на рисунке 8.

Нарушение этой строгой ориентации расположения хлорофилла приводит к нарушению процесса фотосинтеза и, по-видимому, является причиной того, что до сих пор процесс фотосинтеза искусственно не воспроизведен.

Наиболее разнообразна форма пластид у зеленых водорослей, которые у них называются хроматофорами и имеют форму спирально изогнутых лент (спирогира), звезд (зигнема), полых цилиндров. Их количество 1 – 2 хроматофора в клетке.

Образование и взаимная связь пластид.Пластиды развиваются из пропластид – проламеллярных белково-липоидных телец. Если тилакоиды не развиваются (предполагается, что их образование генетически заблокировано) – возникают лейкопласты. Пропластида увеличивается в размере, начинается накопление крахмала. Образование хлоропластов также начинается с формирования пропластидных элементов, а из протохлорофилла образуется зеленый пигмент. В строме развивается система тилакоидов. Они могут формироваться как на свету, так и в темноте (рис. 9), но следует отметить, что на свету процесс образования тилакоидов идет быстрее и они становятся окрашенными.

Хромопласты образуются из хлоропластов. В процессе их формирования из хлоропластов тилакоиды разрушаются и в матриксе накапливаются богатые каротиноидами глобулы. Для хромопластов этого типа процесс формирования на этом кончается. В клетках с хромопластами фибриллярного типа глобулы рассасываются и происходит образование нитевидных структур, состоящих из белков и молекул каротиноидов (оранжево-красные плоды шиповника, рябины и др.). При упорядоченности фибриллярных структур формируются хромопласты кристаллоидного типа, например, хромопласты корнеплода моркови.

С разрушением хромофилла и структуры хлоропластов возникает осенняя желто-оранжевая окраска листьев – проявляется окраска каротиноидов, локализованных в липидном слое тилакоидов хлоропластов. Предполагается связь хромопластов с синтезом витаминов. На это предположение наводит тот факт, что органы с большим количеством хромопластов обычно богаты различными витаминами. Структура важнейших хлорофиллов зеленых растений, каротиноидов и фитобилинов (пигментов водорослей) представлена на рис. 10, 11, 12.