Фосфор в растениях

Фосфор играет исключительно важную роль в жизни растений. Большинство процессов обмена веществ осуществляется только при его участии. Он практически всегда находится во втором минимуме (после азота).

Физиологическая роль фосфора (С 3). Он входит в состав важнейших органических соединений, активно участвующих в метаболизме растений: нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), нуклеопротеидов, фосфопротеидов, фосфатидов (фосфолипидов), макроэргических соединений (АТФ и др.), сахарофосфатов, фитина, витаминов и др. Содержание фосфора (Р2О5) в растениях и вынос урожаями сельскохозяйственных культур Содержание в среднем составляет 0,5 % сухого вещества, изменяясь от 0,1 до 1,5 %, и зависит от биологических особенностей культур, возраста растений и их органов, условий фосфорного питания и т.д. Так, в зерне зернобобовых культур содержится 1-1,5 % Р2О5, злаковых – 0,8-1 %. Солома тех и других культур содержит меньше фосфора по сравнению с семенами – 0,2-0,4 %.

Фосфор в растениях распределяется аналогично азоту, является его спутником. В среднем содержание фосфора в органах растений составляет 30 % от количества азота (С 17). Больше фосфора содержится в молодых и жизнедеятельных органах, листья содержат больше фосфора, чем стебли.

Содержание фосфора в растениях во многом определяется содержанием его доступных форм в почве, возрастая по мере улучшения условий питания.

Вынос фосфора урожаями в среднем составляет 15-50 кг/га, изменяясь в зависимости от биологических особенностей культур и уровня урожайности.

Источники фосфора для растений. Основными источниками являются соли ортофосфорной кислоты (С 19), которая, являясь трёхосновной, способна образовывать три вида анионов – Н2РО4–, НРО42–, РО43– (С 20) и, следовательно, три вида солей – одно-, дву- и трёхзамещённые фосфаты, растворимость которых и доступность для растений изменяется в зависимости от катионов.

Источниками фосфора могут также быть соли метафосфорной и полифосфорных (пиро-, триполифосфорной и т.д.) кислот, непосредственно растениями не усваивающиеся, но гидролизующиеся в почве до ортофосфатов (С 21-24).

Кроме того, корни некоторых растений (горох, бобы, кукуруза и др.) выделяют фермент фосфатазу, который отщепляет анион фосфорной кислоты от простых органических соединений. Как следствие, источником фосфора для названных растений могут служить его органические соединения.

Превращения фосфора в растениях. Поступивший в растения фосфор очень быстро переходит в состав органических соединений. Тем не менее, фосфор находится в них непосредственно в виде остатка фосфорной кислоты. Таким образом, 85-95 % фосфора находится в органической форме (С 26). Минеральных фосфатов – фосфатов кальция, калия, магния и аммония – значительно меньше (5-15 %), но они имеют большое значение, являясь запасной и транспортной формами фосфора. Например, фосфор органических соединений корней может передвигаться в надземную часть только после трансформации в минеральные фосфаты.

Динамика потребления фосфора во время вегетации. Критический период по отношению к фосфору у всех культур отмечается в фазу всходов. Недостаток фосфора в этот период резко снижает урожайность, независимо от дальнейшей обеспеченности растений. Вместе с тем, корневая система в начальные фазы роста развита слабо и часто не может в достаточных количествах усваивать фосфор почвы и внесённых до посева удобрений. Поэтому широко рекомендуется припосевное внесение фосфора.

Периоды максимального потребления фосфора различными культурами не совпадают. Например, яровая пшеница потребляет весь необходимый ей фосфор к концу фазы колошения, в то время как лён даже к периоду полного цветения поглощает лишь 58 %, а хлопчатник в фазу полного цветения усваивает только 10 % от максимального содержания фосфора в растениях Таким образом, период максимального поглощения фосфора у пшеницы наблюдается в фазы выхода в трубку и колошения, у льна – в фазы цветения и созревания, у хлопчатника – в период формирования волокна.

Признаки недостатка фосфора для растений. Замедляется рост и развитие растений, уменьшается размер листьев, задерживается цветение и созревание урожая (С 31-33). Фосфор реутилизируется, поэтому его недостаток сначала проявляется на нижних листьях, которые становятся тёмно-зелёными, грязно-зелёными, а затем красно-фиолетовыми, пурпурными или лиловыми

Фосфор в почвах.Содержание и запасы фосфора в почвах. Общее содержание варьирует от 0,01 до 0,3 % и зависит, прежде всего, от минералогического состава материнских пород. Кроме того, больше фосфора содержат богатые гумусом почвы (в гумусе 1-2 % Р2О5). Таким образом, минимальное содержание фосфора в дерново-подзолистых песчаных, максимальное – в чернозёмных почвах. Жизнедеятельность растений вызывает биологическую аккумуляцию фосфора в верхних горизонтах почв

Общий запас фосфора в пахотном слое на 1 га варьирует от 0,3 т в лёгких дерново-подзолистых почвах до 9 т в чернозёмах

Формы фосфора в почвах и его превращения Фосфор в почвах находится в органической и минеральной формах Органического фосфора меньше, он входит в состав неспецифической части гумуса, а также неразложившихся остатков растений и микроорганизмов.

Преобладает минеральный фосфор, которого в дерново-подзолистых, каштановых почвах и серозёмах 70-90 % общего содержания, а в почвах с высоким содержанием гумуса (следовательно, органического фосфора) – серых лесных почвах и чернозёмах – 55-65 % (С 44). Минеральный фосфор в основном находится в форме первичных минералов и, прежде всего, фторапатита [Са3(РО4)2]3·CaF2 и гидроксилапатита [Са3(РО4)2]3·Ca(ОН)2.

Фосфор органических соединений и первичных минералов растениями непосредственно не усваивается. В результате выветривания первичных минералов образуются вторичные, представляющие собой разнообразные соли ортофосфорной кислоты. Фосфаты образуются и при минерализации органического фосфора под влиянием фосфоробактерий.

Соли фосфорной кислоты характеризуются различной растворимостью и, следовательно, доступностью для растений.

Водорастворимыми являются фосфаты одновалентных катионов [КН2РО4, (NH4)2НРО4, Na3РО4], а также однозамещённые соли двухвалентных катионов [Са(Н2РО4)2, Mg(Н2РО4)2]. Они хорошо доступны для растений.

Кислоторастворимыми называют двузамещённые фосфаты кальция и магния (СаНРО4, MgНРО4) и свежеосаждённые, находящиеся в аморфном состоянии трёхзамещённые фосфаты [Са3(РО4)2, Mg3(РО4)2], которые нерастворимы в воде, но растворяются в слабых кислотах (органических, угольной). Эти соединения под действием кислых корневых выделений, а также органических и минеральных кислот, продуцируемых микробами, постепенно растворяются и становятся доступными для растений.

Не растворяются в воде и слабых кислотах, как следствие, практически недоступны растениям кристаллические формы трёхзамещённых фосфатов кальция и магния. Но некоторые растения – люпин, гречиха, горчица, в меньшей степени горох, донник, эспарцет и конопля – обладают способностью усваивать фосфор из трёхзамещённых фосфатов. Наименее доступны растениям фосфаты железа и алюминия (AlPO4, FePO4) Важную роль в формировании условий фосфорного питания играет химическое поглощение водорастворимых фосфатов (ретроградация фосфора), протекающее в почвах при любой реакции среды.

В нейтральных, насыщенных основаниями почвах (чернозёмах, каштановых) образуются дву- и трёхзамещённые фосфаты кальция и магния:

Са(Н2РО4)2 + Са(НСО3)2 → 2СаНРО4↓ + 2Н2СО3;

Mg2+ Mg2+

ППК)Са2+ + Са(Н2РО4)2 → ППК)2Н+ + Са3(РО4)2↓.

Са2+ 2Н+

В кислых почвах, характеризующихся повышенным содержанием алюминия и железа (дерново-подзолистых, краснозёмах), выпадают в осадок фосфаты этих элементов:

Са(Н2РО4)2 + 2Fe3+ → 2FePO4↓ + Са2+ + 4Н+;

Н+ Н+

ППК)Al3+ + К3РО4 → ППК)3К+ + AlPO4↓.

Н+ Н+

Вследствие ретроградации водорастворимые фосфаты содержатся в почвах в незначительных количествах (как правило, не более 1 мг/кг почвы).

Анионы фосфорной кислоты в почве могут обменно поглощаться, закрепляясь на поверхности положительно заряженных коллоидных частиц гидроксидов алюминия и железа В большей степени обменное поглощение фосфатов выражено при кислой реакции среды. Процесс обменного поглощения обратим, то есть фосфат-ионы способны и вытесняться из ППК в раствор другими анионами. Как следствие, обменно-поглощённые анионы фосфорной кислоты хорошо доступны для растений.

Растворимые соли фосфора потребляются не только растениями, но и микроорганизмами, превращаясь в органические фосфорсодержащие соединения. После отмирания микробов основное количество биологически поглощенного фосфора вновь становится доступным растениям за исключением небольшой части, перешедшей в состав гумуса.

Содержание подвижного фосфора в почвах. Подвижный фосфор – это часть фосфатов, извлекаемая из почвы слабокислотными и слабощелочными вытяжками, которые имитируют воздействие на почву корневой системы. Условно предполагается, что вытяжки растворяют фосфаты, доступные для растений.

Для дерново-подзолистых и серых лесных почв стандартизирован метод Кирсанова: вытяжка производится 0,2 н. HCl, в раствор при этом переходят водорастворимые и кислоторастворимые соли фосфорной кислоты.

В некарбонатных чернозёмах содержание подвижного фосфора определяется по Чирикову: почва обрабатывается 0,5 н. СН3СООН.

На карбонатных почвах кислоты не применяют, так как слабокислотные вытяжки расходуются на разложение карбонатов, а более концентрированные могут растворять недоступные для растений фосфаты. Поэтому содержание подвижного фосфора в карбонатных чернозёмах определяют по Мачигину с помощью 1 % (NH4)2CO3, имеющего щелочную реакцию.

Абсолютные результаты, полученные любым методом, неинформативны, так как постоянное воздействие корней растений на почву в течение вегетации далеко не равнозначно растворяющей способности какого-либо реактива. Например, при взаимодействии раствора с почвой устанавливается равновесие, а в присутствии растений, потребляющих фосфор, его концентрация в жидкой фазе почвы постоянно уменьшается, стимулируя переход в раствор новых количеств фосфатов.

Однако, сравнивая урожайность культур в полевых опытах, проводимых на почвах с разным содержанием подвижного фосфора, можно сделать заключение о том, насколько хорошо обеспечена та или иная почва фосфором, и выразить полученную закономерность в виде группировки, имеющей практическое значение.

Содержание подвижного фосфора в целинных почвах незначительное и возрастает по мере их окультуривания. Оптимальное содержание, обеспечивающее получение высоких урожаев, составляет в зернотравяных севооборотах Нечерноземной зоны 100-150 мг/кг, зернопропашных – 150-200, овощных – 250-300 мг/кг Р2О5 (С 56).