Глоссарий

Аденозиндифосфат (ADP) – рибонуклеозид-5’-дифосфат, выполняющий роль акцептора фосфатной группы в энергетическом цикле клетки

Аденозинтрифосфат (АТР) – рибонуклеозид-5’-трифосфат, участвующий в энергетическом цикле клетки в качестве донора фосфатной группы.

Азотфиксация – перевод атмосферного азота (N₂) в растворимую биологически доступную форму с помощью азотфиксирующих организмов.

Активный транспорт – требующий энергии перенос растворенного вещества через мембрану в направлении более высокой его концентрации.

Акцепторный контроль – регуляция интенсивности дыхания за счет изменения доступности ADP-акцептора фосфата

Анаболизм – фаза промежуточного метаболизма, связная с требующим затрат энергии биосинтезом компонентов клеток из молекул-предшественников.

Анаэроб – организм, живущий без кислорода

Анаэробиоз– форма жизнедеятельности, протекающая при отсутствии в окружающей среде свободного кислорода, что свойственно некоторым микроорганизмам (анаэробам). Это явление называют также аноксибиомеханизмом. Энергетический эффект анаэробного механизма ниже аэробного: источником энергии анаэробов обычно являются углеводы (глюкоза, гликоген), которые распадаются до молочной, янтарной или других кислот, т.е. распад веществ не идет до конца (воды и углекислоты), как это свойственно аэробным механизмам.

Анаэробная производительность– количество энергии, освобождаемой в мышцах за счет гликолиза, без участия кислорода. Мерой интенсивности анаэробных процессов является величина кислородного долга. Концентрация молочной кислоты в артериальной крови и сдвиг рН отражают общую величину лактатной фракции кислородного долга, составляющую главную его часть. Поэтому об анаэробной производительности часто судят по концентрации молочной кислоты. Содержание молочной кислоты в 100 мл крови достигает максимум через 3-5 мин после завершения работы и может составить 180–200 мг; рН артериальной крови после тяжелой физической нагрузки может снижаться до 7,0–6,9. Поскольку аэробные и анаэробные процессы в мышцах имеют ограничения и протекают одновременно, максимальная производительность индивидуума определяется суммой аэробной и анаэробной производительности.

АТРаза – фермент, гидролизующий АТР до ADP и фосфата; его действие обычно сопряжено с процессами, требующими затрат энергии.

АТР-синтетаза – ферментативный комплекс, синтезирующий АТР из ADP и фосфата в ходе окислительного фосфорилирования на внутренней мембране митохондрии.

Аэроб – организм, живущий в присутствии воздуха и использующий кислород.

Аэробный – растущий в присутствии воздуха или кислорода

Белок, активирующий катаболические гены (CАР) – особый регуляторный белок, контролирующий инициацию транскрипции генов тех ферментов, которые необходимы клетке в отсутствии глюкозы для утилизации некоторых других питательных веществ.

Биосфера– вся живая материя на Земле: на суше, в морях, в атмосфере.

Второй закон термодинамики – закон, согласно которому при любом химическом или физическом процессе энтропия Вселенной возрастает.

Высокоэнергетическое соединения– соединение, гидролиз которого в стандартных условиях сопровождается значительным уменьшением свободно энергии.

Гетеротроф– организм, который требует в качестве источника энергии и углерода сложные молекулы, такие, как глюкоза.

Гидролиз– расщепление молекул на две или несколько меньших молекул в реакции с водой.

Гликолиз– тип брожения, при котором глюкоза расщепляется на две молекулы пирувата.

Дальтон – вес одного атома водорода (1,66 · 10^{-24 г).}

Дыхание – многоплановый термин. У одноклеточных и ряда беспозвоночных, не имеющих специализированных образований для газообмена, осуществляется прямое дыхание через покровы без каких-либо движений и изменений объема тела. С увеличением массы тела в процессе эволюции возникают специальные органы дыхания, имеющие развитую поверхность (жабры, легкое) и вспомогательные образования, обеспечивающие их вентиляцию (непрямое деление). В физиологии термином дыхание обозначают процесс вентиляции легкого и газообмена, сопровождающийся поглощением кислорода, выделением углекислого газа и метаболической воды (аэробное дыхание). Филогенетически наиболее древним является анаэробное (бескислородное) дыхание, при котором конечным акцептором электронов служат органические или неорганические соединения. В биоэнергетике дыхание рассматривается как процесс внутриклеточного освобождения энергии и использования части её для ресинтеза АТФ. В биохимии дыхание исследуется как многоступенчатый ферментативный процесс окисления субстратов, протекающий на последовательно расположенных в мембранах клеточных органелл ферментных комплексах.

Дыхание земноводных – на личиночных стадиях развития осуществляется через кожу и жабры. Во взрослом состоянии у большинства видов земноводных преобладающую роль играет кожное дыхание и газообмен через слизистую оболочку ротовой полости и глотки. У сирен дыхание осуществляется через три пары наружных жабр и внутренние жабры. Бесхвостые высшие хвостатые и безногие земноводные дышат легкими и через кожу. Амфиумовые наряду с легкими сохраняют внутренние жабры. У протеев наряду с легким функционирую наружные жабры. У лягушки осуществляется как кожное, так и легочное дыхание. Выведение углекислого газа на 80% обеспечивается кожей.

Дыхание насекомых – осуществляется у всех личиночных форм и низших насекомых, не имеющих специализированных органов дыхания через поверхность тела (прямой тип дыхания). Для высших насекомых, обитающих в воздушной среде, характерно развитие высокоспециализированных и высокоэффективных органов (непрямой тип дыхания) – трахейной системы, подводящей кислород воздуха к поверхности каждой клетки без принудительной вентиляции. При возвратно-поступательном движении воздуха в трахее вдох и выдох осуществляются через одно и то же дыхальце, которые расположены относительно равномерно на всей поверхности тела.
При приточной естественной или принудительной вентиляции, типичной для некоторых насекомых, вдох и выдох осуществляются через специализированные дыхальца. У некоторых паукообразных кроме трахейной системы существует лепестковое легкое («легкое-книжка»), расположенное в легочном мешке брюшной полости. Трахейная система в большинстве случаев является производным эктодермы и своеобразной формой эволюции кожного дыхания.

Дыхание непрямое – тип обеспечения газообмена между живым организмом и окружающей средой, присущий многоклеточным и позвоночным. Возник в результате увеличения общей массы клеток при ограниченной площади поверхности организма, что потребовало участия в газообмене специализированных органов внешнего дыхания с развитой поверхностью (жабры, легкое), синтеза органических соединений, увеличивших кислородную емкость гемолимфы и крови, возникновения системы пневмодинамики (у насекомых) и гемодинамики (у позвоночных) для обеспечения доставки кислорода к каждой клетке организма.

Дыхание прямое – тип обеспечения газообмена, присущий одноклеточным и простейшим, не имеющим специализированных органов дыхания, а потребляющих кислород и выделяющих углекислый газ за счет диффузии газов через плазматическую мембрану. В прямом дыхании принимают участие органеллы клетки (митохондрии, микросомы), содержащие ферменты дыхательной цепи. Внутри клетки транспорт кислорода осуществляется за счет циркуляции цитоплазмы – циклозиса, процессов объемной и латеральной диффузии.

Дыхание птиц – отличается от дыхания млекопитающих как структурой органов дыхания, так и характером их функционирования. Легко птиц, не имея ни слепых окончаний, ни альвеол, представляет собой сквозную сетчатую систему. Наличие группы передних и группы задних воздушных мешков позволяет направлять потоки воздуха так, что они совершают только поступательное движение. Отсутствие у птиц диафрагмы и периодические сокращения грудных мышц в активном полете создают дополнительные отличия в механизмах и ритме внешнего дыхания. По эффективности использования кислорода дыхание птиц, по-видимому, стоит на более высоком уровне, создавая при сезонных перелетах возможность обеспечения интенсивной мышечной работы при низком Ро₂ , типичном для больших высот.

Дыхательная система– совокупность органов, обеспечивающих снабжение организма кислородом, выведение углекислого газа и освобождение энергии, необходимой для всех форм жизнедеятельности. У позвоночных и человека включает органы внешнего дыхания и транспорта газов кровью, органеллы, реализующие тканевое дыхание, механизмы регуляции и интеграции системы в единое целое.

Дыхательная цепь – система последовательно пространственно расположенных в биологических мембранах ферментов и коферментов, осуществляющих окислительно-восстановительные реакции с передачей Н⁺ и переносом потока электронов на конечный акцептор – кислород, в результате которых образуются макроэргические соединения. Основным методом осуществления этих реакций являются внутренние мембраны митохондрий, для которых типична такая последовательность: НАД⁺→ ФАД → СоQ → цит. b → цит. c → цит. а → О₂. Нарушение этой последовательности или блокирование отдельных участков дыхательной цепи веществами – ингибиторами тканевого дыхания исключают возможность аккумуляции энергии в форме молекул АТФ приводят к гипоксидации и гибели клетки.

Изменение стандартной свободной энергии (DG⁰) – увеличение или уменьшение свободной энергии (в калориях), происходящее при превращении 1 моля реагирующих веществ в 1 моль продуктов при стандартных значениях температуры, давления, концентрации и pH.

Индуцибельный эффект– фермент, который не вырабатывается клеткой (т.е. его синтез подавлен) до тех пор, пока его синтез не индуцируется своим субстратом или другим близкородственным соединением.

Интерферон– белок, вырабатываемый зараженным вирусом клетками позвоночных и препятствующий заражению этих клеток вирусами другого вида.

Калория– количество тепла, необходимое для того, чтобы поднять температуру 1 г воды с 14,5 до 15,5°C.

Катаболизм– фаза метаболизма, включающая деградацию молекул питательных веществ и сопровождающаяся выделением энергии.

Кислородная задолженность– дополнительный кислород (сверх нормального уровня), потребляемый в течение восстановительного периода после напряженной физической работы.

Константа равновесия– характерная для каждой химической реакции константа, устанавливающая связь между концентрациями всех реагирующих веществ и продуктов реакции в точке равновесия при определенных температуре и давлении.

Мембранный транспорт– перенос растворенного вещества через мембрану, осуществляемый обычно с помощью особого белка мембраны.

Метаболизм– полная совокупность катализируемых ферментами превращений органических молекул питательных веществ в живых клетках.

Метаболит –промежуточный продукт (химический интермедиат) в катализируемых ферментами реакциях метаболизма.

Метаболический оборот– непрерывное метаболическое замещение компонентов клетки с поддержанием их стационарной концентрации на постоянном уровне.

Митохондрии- окруженные мембраной органеллы, присутствующие в цитоплазме эукариотических клеток; они содержат ферментные системы, необходимые в цикле лимонной кислоты, в транспорте электронов и при окислительном фосфорилировании.

Мультиферментная система– последовательность связанных между собой ферментов, участвующих в данном метаболическом пути.

Низкоэнергетическое фосфатное соединение– фосфорилированное соединение со сравнительно низкой стандартной свободной энергией гидролиза.

Обратимый процесс – процесс, протекающий без изменения энтропии.

Окислительное фосфорилирование – ферментативное превращение ADP в ATP, сопряженное с переносом электронов от субстрата к молекулярному кислороду.

Оксигеназа– фермент, катализирующий реакцию, в ходе которой в акцепторную молекулу вводится кислород.

Ортофосфатное расщепление– ферментативное расщепление АТР до ADP и фосфата, сопряженное обычно с химической реакцией или процессом, требующим затрат энергии.

Открытая система – система, которая обменивается материей и энергией с окружающей средой.

Первый закон термодинамики– закон, согласно которому при протекании всех процессов общая энергия Вселенной остается постоянной.

Пирофосфатное расщепление – ферментативное расщепление АТР до AМР и пирофосфата, энергетически сопряженное с образованием ковалентной связи между двумя биомолекулами.

Промежуточный метаболизм– ферментативные реакции клеток, в ходе которых химическая энергия извлекается из молекул питательных веществ и используется для синтеза и сборки компонентов клетки.

Промотор – участок ДНК, с которым может связываться РНК-полимераза, инициируя тем самым транскрипцию.

Свободная энергия –составная часть общей энергии системы, за счет которой система может выполнять работу при постоянных температуре и давлении.

Сигнальная последовательность– 5'-лидерная аминокислотная последовательность полипептида, сигнализирующая о месте назначения новосинтезированного белка; с ее помощью белок проходит сквозь определенную мембрану.

Система – изолированная совокупность материи. Вся прочая материя во Вселенной, находящаяся вне данной системы, называется окружающей средой.

Спонтанный процесс – процесс, сопровождающийся увеличением энтропии во Вселенной.

Темновые реакции– не требующие света ферментативные реакции, протекающие в фотосинтезирующих клетках, которые имеют отношение к синтезу глюкозы СО², АТР и NADPH.

Транспорт электронов –перемещение электронов от субстрата к кислороду, осуществляемое в дыхательной цепи.

Факультативные клетки– клетки, которые могут жить как в присутствии, так и в отсутствие кислорода.

Фосфорилирование– образование фосфатного производного биомолекулы обычно за счет ферментативного переноса фосфатной группы от АТР.

Фосфорилирование в дыхательной цепи– окислительной фосфорилирование, т.е. фосфорилирование ADP, сопряженное с переносом электронов от субстрата к кислороду.

Фосфорилирование на уровне субстрата– фосфорилирование ADP и некоторых других нуклеозид-5'-дифосфатов, сопряженное с дегидрированием органического субстрата и протекающее независимо от переноса электронов.

Хемиосмотическое сопряжение– сопряжение синтеза АТР и переноса электронов через мембрану за счет электрохимического градиента Н⁺.

«Холостой цикл» - катализируемая ферментами группа циклических реакций, в ходе которых энергия гидролиза АТР высвобождается в виде тепла.

Центральная догма– основополагающий принцип биохимической генетики, согласно которому генетическая информация передается от ДНК к РНК и далее к белкам.

Циклический АМР (циклический аденилат)– вторичный посредник внутри клеток; его образование при помощи аденилатциклазы стимулируется некоторыми гормонами.

Цитохромы –гемосодержащие белки, выполняющие роль переносчиков электронов при дыхании и фотосинтезе.

Экзергоническая реакция– химическая реакция, сопровождающаяся отрицательным изменением стандартной свободной энергии («нисходящая» реакция).

Электрохимический градиент– сумма градиентов концентрации электрических зарядов при переносе ионов через мембрану.

Эндергоническая реакция– химическая реакция, сопровождающаяся положительным изменением стандартной свободной энергии («восходящая» реакция).

Энергетический заряд- степень «заполнения» системы АТР- ADP-АМР высокоэнергетическими фосфатными связями.

Энергетическое сопряжение– перенос энергии от одного процесса к другому.

Энтальпия– содержание тепла в системе.

Энтропия– мера степени неупорядоченности системы.