Источники энергии для мышечной работы. Покоящаяся мышца, подобно другим тканям, для поддержа­ния постоянства своего состава и непрерывного протекания метаболических процессов

Покоящаяся мышца, подобно другим тканям, для поддержа­ния постоянства своего состава и непрерывного протекания метаболических процессов, требует постоянного обеспечения АТФ. B то же время мышца сильно отличается от других тканей тем, что ее потребность в энергии в форме АТФ при сокращений мышцы может почти мгновенно возрастать в 200 раз.

Содержание АТФ в мышце относительно постоянно: около 0,25% массы мышцы. Большая концентрация АТФ приводит к уг­нетению миозиновой АТФазы, что препятствует образованию спа­ек между миозином и актином, а следовательно - мышечному сокращению. С другой стороны, концентрация АТФ не может быть ниже 0,1%, поскольку при этом перестает действовать кальцие­вый насос в пузырьках саркоплазматического ретикулума, и мышца будет сокращаться вплоть до полного исчерпания запасов АТФ и развития ригора - стойкого непреходящего сокращения. Запасов АТФ в мышце достаточно на 3-4 одиночных сокращения. Следо­вательно, необходимо постоянное и весьма интенсивное воспол­нение АТФ - ее ресинтез.

Ресинтез АТФ при мышечной деятельности может осуществ­ляться как в ходе реакций, идущих в анаэробных условиях, так и за счет окислительных превращений в клетках, связанных с потреблением кислорода. В скелетных мышцах выявлены три ви­да анаэробных процессов, в ходе которых возможен ресинтез АТФ, и один аэробный.

Рассмотрим все процессы ресинтеза АТФ в мышце и порядок их включения.

Креатинкиназная реакция. Первым и самым быстрым процессом ресинтеза АТФ является креатинкиназная реакция. Креатинфос­фат (Кф) - макроэргическое вещество, которое при исчерпании запасов АТФ в работающей мышце отдает фосфо­рильную группу на АДФ:

Кф + АДФ ↔ К + АТФ

Катализирует этот процесс креатинкиназа, которая относится к фосфотрансферазам (по названию фермента назван рассматри­ваемый процесс).

АТФ и креатин находятся рядом и вблизи от сократительных элементов мышечного волокна. Как только уровень АТФ начинает снижаться, немедленно запускается креатинкиназная реакция, обеспечивающая ресинтез АТФ. Скорость расщепления Кф в работающей мышце прямо пропорциональна интенсивности выпол­няемой работы и величине мышечного напряжения.

B первые секунды после начала работы, пока концентрация Кф высока, высока и активность креатинкиназы. Почти все ко­личество АДФ, образовавшейся при распаде АТФ, вовлекается в этот процесс, блокируя тем самым другие процессы ресинтеза АТФ в мышце. После того как запасы Кф в мышцах будут исчерпаны примерно на 1/3, скорость креатинкиназной реакции будет снижаться; это вызовет включение других процессов ресинтеза АТФ.

Креатинкиназная реакция обратима. Во время мышечной работы преобладает прямая реакция, пополняющая запасы АТФ, в период покоя - обратная реакция, восстанавливающая концентрацию Кф в мышце. Однако ресинтез Кф возможен от части и по ходу длительной мышечной работы, совершаемой в аэробных условиях.

Креатинкиназная реакция играет основную роль в энер­гообеспечении кратковременных упражнений максимальной мощности - бег на короткие дистанции, прыжки, метание, тя­желоатлетические упражнения.

Гликолиз. Следующий путь ресинтеза АТФ - гликолиз. Ферменты,

катализирующие реакции гликолиза, локализованы на мембранах

саркоплазматического ретикулума и в саркоплазме мышечных клеток. Гликогенфосфорилаза и гексокиназа - ферменты глико­генолиза и первой реакции гликолиза - активируются при повы­шении в саркоплазме содержания АДФ и фосфорной кислоты.

Энергетический эффект гликолиза невелик и составляет всего 2 моль АТФ на 1 моль глю­козо-1-фосфата, полученного при фосфоролизе гликогена. Кроме того, следует учесть, что примерно половина всей выделяемой энергии в данном процессе превращается в тепло и не может использоваться при работе мышц; при этом температура мышц повышается до 41-42°С.

Конечным продуктом гликолиза является молочная кислота.

Накапливаясь в мышцах, она вызывает изменение концентрации ионов водорода во внутриклеточной среде, т. e. происходит сдвиг рН среды в кислую область. B слабокислой среде происходит акти­вация ферментов цепи дыхания в митохондриях, с одной сто­роны, и угнетение ферментов, регулирующих сокращение мышц (АТФазы миофибрилл) и скорость ресинтеза АТФ в анаэробных условиях, с другой. Но, прежде чем перейти к рассмотрению процесса ресинтеза АТФ в аэробных условиях, отметим, что

гликолиз играет важную роль в энергообеспечении упражнений, продолжительность которых составляет от 30 до 150 с. К ним от­носятся бег на средние дистанции, плавание на 100 и 200 м, ве­лосипедные гонки на треке и др. За счет гликолиза совершаются длительные ускорения по ходу упражнения и на финише дис­танции.

Ресинтез АТФ в аэробных условиях. Аэробным процессом ре­синтеза АТФ служит окисление глюкозы до оксида углерода (IV) и воды. Сопос­тавляя энергетические эффекты гликолиза и полного распада глю­козы в аэробных условиях, можно констатировать, что второй процесс отличается наибольшей производительностью. Общий вы­ход энергии при аэробном процессе в 19 раз превышает таковой при гликолизе.

Обратим внимание на тот факт, что АТФ, образующаяся в митохондриях при окислительном фосфорилировании, недос­тупна АТФазам, локализованным в саркоплазме мышечных клеток, так как внутренняя мембрана митохондрий непроницае­ма для заряженных нуклеотидов. Поэтому существует система актив­ного транспорта АТФ из матрикса митохондрий в саркоплазму. Сначала транслоказа осуществляет перенос АТФ из матрикса через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство, где АТФ вступает во взаимодействие с креатином, проникающим из саркоплазмы. Это взаимодействие катализирует митохондриальная креатинкиназа, которая локализована во внешней мембране митохондрий. Образующийся креатинфосфат снова переходит в саркоплазму, где отдает снятый с АТФ остаток фосфорной кислоты на саркоплазматическую АДФ.

Эффективность образования АТФ в процессе окислительное фосфорилирования зависит от снабжения мышцы кислородом. B работающей мышце запасы кислорода невелики: небольшое количество кислорода растворено в саркоплазме, часть кислород находится в связанном с миоглобином мышц состоянии. Основное количество кислорода, нужного мышце для аэробного ресинтез АТФ, доставляется через систему легочного дыхания и кровообращения. Для образования 1 моль АТФ в процессе окислительного фосфорилирования требуется 3,45 л кислорода; такое количество кислорода потребляется в покое за 10-15 мин, а при интенсивной мышечной деятельности - за 1 мин.

Миокиназная реакция происходит в мышце при значительном увеличении концентрации АДФ в саркоплазме, когда возможности других путей почти исчерпаны или близки к тому. Суть этой реакции состоит в том, что при взаимодействии 2 молекул АДФ образуется 1 молекула АТФ:

АДФ + АДФ АТФ + АМФ

Условия для включения миокиназной реакции возникают при выраженном мышечном утоплении. Поэтому миокиназную реакцию следует рассматривать как «аварийный» механизм. Миокиназная реакция мало эффективна, так как из двух молекул АДФ образуется только одна молекула АТФ. Возникшая в результате миокиназной реакции АМФ может путем дезаминирования превращаться в инозинмонофосфат, который не является участником энергетического обмена. Однако увеличение концентрации АМФ в саркоплазме оказывает активирующее действие на ряд ферментом гликолиза, что приводит к повышению скорости анаэробного ресинтеза АТФ. В данном случае миокиназная реакция выполняет роль своеобразного метаболического усилителя, способствующего передаче сигнала от АТФазы миофибрилл на АТФ-синтезирующие системы клетки.