Основные структурные компоненты клеток.

Плазматическая мембрана или плазмолемма представляет собой комплекс липидных и белковых молекул. Липиды образуют непрерывный двойной слой (6-10 нм), в который погружены молекулы структурных, транспортных, ферментативных, рецепторных белков. Липидный бислой определяет структурные особенности мембран, а белки - большинство ее функций. На внешней поверхности клетки выступают цепи углеводов, соединенные с белками - гликопротеидами или с липидами - гликолипидами (3-4 нм). Эта структура получила название - гликокаликса.

Специализированные участки плазматических мембран, соприкасающихся клеток образуют межклеточные контакты различного строения. На свободной поверхности ряда клеток имеются органеллы специального значения - микроворсинки, реснички, жгутики и т.д.

Плазматическая мембрана - динамичная структура, регулирующая взаимодействие между клеткой и ее окружением, включая и другие клетки. При эндо - или экзоцитозе от плазмалеммы непрерывно отрываются одни участки и в нее встраиваются другие (круговорот мембранных компонентов клетки - самосборка). Процесс эндоцитоза разделяют на фагоцитоз - захват корпускулярных частиц и пиноцитоз - захват коллоидов. Участок мембраны, открывающийся в цитоплазму вместе с захваченным материалом образует фагосому, а переваривание ее содержимого осуществляют ферменты лизосом.

С плазматической мембраной сходны по строению внутренние мембраны клетки, разделяющие клетки эукариотов на отсеки - компартменты, которые организуют процессы обмена и обеспечивают возможность течения в одной клетке противоположных химических реакций синтеза и катализа, обеспечивающих, в свою очередь, весь метаболизм клетки. Компартментализация способствует пространственному разделению процессов в клетке. Отдельный компартмент - органелла = органоид или его часть.

Биологические мембраны выполняют ряд функций: барьерную, обеспечения избирательной проницаемости веществ, регуляции их проницаемости, образование гидрофильной и гидрофобной поверхностей с размещением на них специфических ферментных комплексов. Благодаря указанным свойствам плазмолемма регулирует состав внутренней среды клетки. Наличие в ней молекул рецепторов, специфически распознающих биологически активные вещества - гормоны, обеспечивает адекватную реакцию клетки па изменение ее окружения или состояния организма.

Большинство органоидов имеют в своей структуре одну или две мембраны (мембранные органоиды).

Одномембранные образуют вакуолярную систему клетки - ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы. Они самым непосредственным образом связанны с обменом веществ (синтезом, катализом, транспортом) и потому лучше представлены в животных клетках.

Две мембраны имеют митохондрии и пластиды. В тех и других происходят ферментативные реакции синтеза из фосфата и АДФ высокоэнергетического вещества - АТФ, служащие основным источником энергии для всех внутриклеточных процессов. В растительных клетках, образующаяся в хлоропластах АТФ используется для синтеза углеводов из углекислого газа и воды,

К немембранным органоидам относятся: рибосомы, клеточный центр, микрофиламенты, микротрубочки. Рибосомы - универсальный аппарат синтеза белковых молекул. В функционирующем состоянии они слагаются из большой и малой субъединиц состоящих из белков и р-РНК.

Центросома (диплосома) - это центр организации микротрубочек цитоплазмы из которых образуется веретено деления. Кроме того, клеточный центр связан с развитием ресничек, жгутиков.

В некоторых клетках (мышечных, нервных) помимо названных общеклеточных органоидов есть и специальные - миофибриллы, синаптические пузырьки, связанные с выполненном специфических функций - сократительной и проводящей.

Все внутриклеточные структуры погружены в гиалоплазму, которая представляет собой полужидкую среду, не имеющей какой либо внутренней организации. Химический состав ее значительно варьирует, но в среднем его можно представить так: 75-85% воды, 10-12% белков и аминокислот, 4-6% углеводов, 2-3% жиров и липидов, 1% неорганических веществ. Гиалоплазма динамична, что способствует оптимальному размещению органоидов и высокой эффективности биохимических реакций, выделению продуктов диссимиляции, В основном веществе цитоплазмы сконцентрированы промежуточные продукты многих биохимических циклов и происходит бескислородный и этап энергетического обмена - гликолиз, которому принадлежит важная роль в образовании потока энергии.

В отличие от органоидов, являющихся постоянными структурами клетки, в цитоплазме находятся и относительно непостоянные компоненты - включения. Количество и качество их бесконечно изменяется, что зависит от типа клетки, выполняемой ею функции, и состояния клеточного метаболизма. Различают трофические (гранулы белков и углеводов, капли жиров, секреторные, пигментные, экскреторные и специального назначения (гемоглобин в эритроцитах)).

Все клеточные компоненты, столь различные, только вместе составляют неразрывное целое. Каждый отдельный компонент может просуществовать лишь ограниченное время и не в состоянии обеспечить ни одну жизненную функцию. Это подчеркивает, одновременно, и дискретность и целостность любой живой системы.

Прежде чем говорить более подробно о структуре и функции отдельных клеточных компонентах следует сделать небольшой экскурс в хронологию цитологических исследований.

Изучение морфологии клеток находилось в прямой зависимости от микроскопической техники. С момента изобретения микроскопа (Янсен, 1590 г.). затем его усовершенствования многими учеными, уже в XVII веке были открыты бактерии.

XVIII век, в основном характеризуется описанием одноклеточных организмов и тканей многоклеточных.

В XIX веке световая микроскопия использовалась очень направлено и были открыты ядро, цитоплазма, описаны хромосомы, выявлены митохондрии, аппарат Гольджи, пластиды, то есть, наука, цитология приобрела экспериментальный характер, К 1900 году, световой микроскоп достиг теоретического предела разрешения и развития цитологии затормозилось, пока не был изобретен электронный микроскоп (30 годы XX века).

Высокое разрешение ЭМ позволило открыть ЭПС (1945 г.)- и почти одновременно лизосомы (1955 г.) и рибосомы (1955 г.). Глубокое и «тонкое» строение того или иного клеточного компонента стали называть ультраструктурой. Использование ЭМ в цитологических целях позволило Давсону и Даниели в 1935 году высказать гипотезу о 3-х слойности строения клеточной мембраны (теория сэндвича): липидный бислой, заключенный между двумя слоями белка.

В 1959 году Робертсон выдвинул гипотезу о строении «элементарной мембраны», в которой он постулировал структуру, общую для всех биологических мембран:

а) все мембраны имеют толщину 7,5 нм.

б) в ЭМ все мембраны трехслойные.

в) трехслойность обусловлена расположением белков и полярных липидов. согласно модели Давсона и Даниели.

В связи с получением новых данных на основе изучения расщепленных мембран, подвергшихся мгновенному замораживанию и скалыванию (метод замораживания-скалывания) стало ясно, что белки располагаются не жестким слоем; а частицами, погруженными в липидный слой. В 1972 г. Сингер и Николсон предложили жидкостно-мозаичкую модель мембраны, согласно которой белковые молекулы, плавающие в жидком липидном бислое, образуют в нем как бы своеобразную мозаику. В этой модели липидный бислой по-прежнему рассматривается как элементарная мембрана, но здесь она представлена как динамическая структура. Белки плавают в липидном слое иногда свободно, а иногда их удерживают микрофиламенты, проникающие в цитоплазму. Липиды так же могут перемешаться, меняя свое положение. Доказано, что чем больше в мембране белков, тем активнее в метаболическом плане мембрана. Например, мембрана хлоропласта до 75% белка, а в инертной миелиновой оболочке аксона белка только 18%. Неодинаково и расположение белковых частиц на внутренней и наружной поверхности мембраны.

Некоторые мембранные белки лишь частично погружены в мембрану, тогда как другие пронизывают ее. Гидрофобные участки белков взаимодействуют с липидами, а гидрофильные участки, находящиеся на поверхности мембраны в контакте с водным содержимом клетки. В клеточных мембранах встречаются тысячи различных белков. Среди них есть чисто структурные, есть белки - переносчики, входящие как составная часть в активные насосные механизмы. В белковых молекула имеются гидрофильные каналы, по которым могут проходить полярные молекулы (липидный слой не пропускает их в клетку).

В мембранах содержатся ферментные белки, специфические рецепторы, переносчики электронов- преобразователи энергии, участвующие в фотосинтезе- клеточном дыхании. Кроме того, в мембранах имеются гликопротеиды, на их свободных поверхностях находятся разветвленные олигосахаридные цепи, напоминающие антенны. Конформация этих цепей очень разнообразная, но строго определенная. Функция углеводного слоя (гликокаликса) связанна с распознаванием внешних сигналов. Соседние клетки благодаря распознающим участкам взаимодействуют по типу адгезии (слипания), что обеспечивает правильную ориентацию и образование тканей в процессе дифференцировки. С функцией распознавания сигналов связана деятельность различных регуляторных систем и иммунный ответ, в котором гликопротеиды играют роль антигенов. Таким образом, углеводы входящие в поверхностный аппарат клетки могут функционировать как информационные молекулы.

Состав мембранных липидов варьирует, и это влияет на такие свойства, как жидкое состояние и проницаемость. От жидкого состояния зависит активность мембран, в частности, способность отдельных мембран сливаться друг с другом, активность ферментов и транспорт белков. Гликолипиды, также как и гликопротеиды участвуют в формировании распознающих (рецепторных) участков. Суммируя известные данные, клеточным мембранам можно дать общую характеристику:

• толщина разных типов мембран от 5 до 10 нм (плазматическая - 7,5)

• мембраны - это липопротеиновые структуры

• к некоторым липидным и белковым компонентам присоединены углеводы (от 2 до 10%)

• липиды образуют бимолекулярный слой, что объясняется полярными головками липидов и не полярными хвостами

• две стороны мембраны могут отличаться одна от другой и по составу и по свойствам

• мембранные липиды и белки способны диффундировать в плоскости мембраны

Общими свойствами мембран являются: подвижность, вязкость, прочность, избирательная проницаемость, самосборка.

Общими функциям являются: формообразующая, защитная, барьерная, рецепторная, обмен веществ, транспорт веществ.

Из всех функций мембраны особенное медицинское значение имеет рецепторная функция распознавания чужеродных клеток. Способностью распознавать обладают интегральные гликопротеиды мембраны, углеводные концы которых выступают над поверхностью, образуя гликокаликс. Особенности его приводят в действие иммунные механизмы при пересадке органов, и если антигены реципиента и донора различаются в большей степени, происходит отторжение тканей.

Благодаря гликокаликсу клетки способны удерживаться вместе, образуя агрегаты, что важно для нормального хода эмбриогенеза и онтогенеза. При появлении в организме мутагенных клеток, явление узнавания значительно снижается, в результате измененные клетки ставшие чужеродными, отрываются от основной клеточной массы (опухоли), мигрируют по крови, лимфе, в различные органы, давая новые очаги - метастазы.

В процессе пролиферации клеток постоянно существует потребность в синтезе новой клеточной мембраны, так как дочерние клетки быстро увеличиваются в размерах.

Поставщиком материала для построения мембраны и гликокаликса является аппарат Гольджи. В полостях пластинчатого комплекса происходит синтез сложных веществ - гликопротеидов и гликолипидов. Кроме того, аппарат Гольджи видоизменяет мембрану гранулярной ЭПС так, что она становиться сходной с клеточной и ее фрагменты органично встраиваются в клеточную (самосборка).

За последнее время выявлено, что клеточная мембрана ассиметрична: все углеводсодержащие части гликопротеидных и гликолипидных молекул выступают за наружную поверхность плазмалеммы, а холестерин локализуется во внутренней части мембраны, ближе к цитоплазме. В наружной и внутренней поверхности содержаться разные белки и фосфолипиды. Отсюда и различное функциональное значение поверхностей клеточной мембраны: наружная, благодаря молекулам - рецепторам стимулирует или подавляет активность клеток.

Холестерин, содержащийся во внутренней части мембраны является предшественником для образования стероидных гормонов, которые, будучи жирорастворимыми соединениями, диффундируют через клеточные мембраны и связываются с белками - рецепторами цитоплазмы. Образующиеся комплексы транспортируются в ядро, где они присоединяются к определенным участкам хромосом и активируют (дерепрессируют) гены, вызывая синтез и-РНК (т.е. «запускают» гены в работу).