Стебель.

Стебель - это осевой орган растения, имеющий постоянную меристему, нарастающий обычно верхушкой, но нередко и за счет вставочной меристемы. В отличие от корня стебель несет листья (т.е. развивает побег) и характеризуется отрицательным геотропизмом.

Стебли растений очень разнообразны. Они отличаются формой, размерами, консистенцией, положением в пространстве и другими признаками. Травянистый стебель, как правило, надземный, зеленый, неодревеснивевший или слабо одревеснивевший, обычно не превышает 1,5-2 м высоты, несет на себе листья и цветки. Стволом называют утолщенный, одревесневший, обычно ветвистый стебель, хорошо известный по древесным породам.

Формы стебля на поперечном сечении весьма разнообразны. Могут быть округлыми, многогранными, треуголъными, с крыловидными выростами, квадратными и т.д., что часто имеет важное значение для определения семейства, или другого систематического таксона, растения.

По форме роста различают прямостоячие, восходящие, приподнимающиеся, стелющиеся, цепляющиеся, вьющиеся и др. Встречаются и безлистные стебли, обычно окрашенные в зеленый цвет выполняющие функцию листьев. Безлистный стебель травянистых растений, несущих на верхушке цветок или соцветие, называют стрелкой. Стрелка это сильно развитое верхнее междоузлие укороченного побега. Стебли бывают полые и выполненные (сплошные).

По направлению роста побеги бывают: плагиотропными - горизонтально растущие побеги; анизотропными - приподнимающиеся или восходящие побеги трав, кустарничков и кустарников,

Если направление роста ветвей почти вертикально, то получается пирамидалъная крона. Ранее опускание вниз верхушек боковых ветвей, приводит к образованию плакучих форм кроны.

Если плагиотропные побеги стелются по земле, то дерево принимает форму стланца. Стелющиеся кустарники и кустарнички иногда называют шпалерными.

Полегание ветвей стелющихся древесных растений закрепляется придаточными корнями, которые появляются на плагиотропных побегах. Травянистые растения с укореняющимися плагиотропными побегами называют ползучими. Плагиотропный рост характерен и для подземных побегов - корневищ многих растений.

Продолжительность жизни стеблей разная у древесных растений она может достигать 4-6 тыс. лет, и высота стеблей может достигать больших размеров, например у эвкалиптов в Австралии высота составляет 120 м, есть и более высокие деревья.

Стебель (ствол) - связующее звено между листьями (фотосинтез) и корнями (почвенное питание). Во многих случаях стебель служит вместилищем запасных продуктов. Стебель (побег), как и корень может быть органом вегетативного размножения,

Важная особенность строения побега состоит в чередовании элементов общей структуры - метамеров, состоящих из междоузлия с пазушной почкой. Членистая структура хорошо выражена у некоторых покрытосеменных, особенно у злаков.

У сформировавшегося побега имеется цепочка метамеров, расположенных от основания к верхушке. Важнейшим и хорошо наблюдаемыми признаками различия метамеров являются длина и диаметр междоузлий, размер, а иногда и форма листьев, степень развития почек.

Почки представляют собой зачаток побега с очень укороченными междоузлиями. Почки бывают: генеративными - зачаток цветка, вегетативными - зачаток побега, смешанными - несущие зачатки листьев и цветков одновременно, а также почки служащие целям размножения - выводковые почки. По наличию или отсутствию чешуй различают - голые и защищенные почки.

По месторасположению различают верхушечные и боковые почки. Боковые по своему происхождению могут быть пазушными (возникают в конусе нарастания в пазухе листового зачатка) и придаточными (могут возникнуть в любой части стебля и корня за счет деятельности меристем). Боковые почки располагаются по одной (одиночные) или по несколько (групповые).

Взаиморасположение нескольких почек в пазухе листа бывает: а) сериалъное, если почки расположены в один вертикальный ряд, если в два вертикальных ряда то - бисериальным; б) коллатералъное или горизонтально-рядовое, если почки расположены в один горизонтальный ряд, и соотвественно может быть и биколлатеральное почкорасположение; в) мутовчатое, если почки в пазухе листа располагаются как бы по окружности - мутовками.

Боковые почки, длительное время не дающие побегов, называют спящими.

Различаются следующие способы ветвления стеблей (побегов): дихотомическое, или вильчатое, моноподиальное, симподиальное и ложнодихотомическое.

При дихотомическом ветвлении конус нарастания раздваивается, в результате чего от самой верхушки оси первого порядка отходят две оси второго порядка, которые в свою очередь раздваиваются, давая оси третьего порядка, и т. д.

При моноподиальном ветвлении главный стебель, сохраняет все время конус нарастания (верхушечную почку), за счет которого и нарастает ось растения.

При симподиальном способе ветвления конус нарастания главной оси рано перестает функционировать. Продолжает же главную ось боковая ось (ось второго порядка), конус нарастания которой также функционирует ограниченное время и основной стебель продолжает боковая ветвь третьего порядка, и т. д.

Ложнодихотомическое ветвление не составляет особого типа, а является вариантом симподиального у растений с супротивным листорасположением. Здесь также ежегодно отмирает верхушечная почка, а на следующий год одновременно развиваются две пазушные почки и получается две супротивные боковые ветви, так что образуется развилок, между которыми сохраняется небольшой участок отмершей оси предыдущего порядка. В итоге оси низшего порядка последовательно прекращают свой рост, заменяясь осями более высоких порядков, расположенными супротивно.

Особую форму ветвления представляет кущение. Это способ ветвления отличающийся жесткой локализацией зоны кущения - компактностью, а также способностью боковых побегов быстро укореняться.

Зона, или узел кущения характеризуется настолько укороченными междоузлиями, что нередко имеет вид розеточности. Кущение обычно у злаков, встречается и у других однодольных, распространено среди одревесневающих форм двудольных: кустарничков и кустарников.

В зависимости от формы узла кущения и длины плагиотропной части побега различают злаки: плотнокустовые - узел кущения расположен над уровнем почвы, побеги от него отходят вертикально вверх (белоуст); рыхлокустовые - узел кущения расположен в почве, побеги отходя под углом (мятлик); корневищные - в почве располагается горизонтальное корневище с отходящими на расстоянии друг от друга вертикальными побегами (пырей).

Лист.

Характерная часть типичного взрослого зеленого листа - его пластинка к которой и относятся приведенные выше отличительный характеристики листа - плоская форма, дорзовентральность, ограниченный рост и т.д. Нижнюю часть листа, сочлененную со стеблем и иногда нередко от него отграниченную, называют основанием листа. Довольно часто между основанием и пластинкой формируется стеблеподобный цилиндрический или полукруглый в сечении черешок листа. Он может быть относительно очень длинным (например, у осины) или очень коротким (как у ивы). В этих случаях листья называют черешковыми, в отличие от сидячих, где черешка нет и пластинка переходит непосредственно в основание (как у злаков).

Роль черешка, кроме опорной и проводящей, состоит в том, что он долго сохраняет способность к вставочному росту и может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету, определяя тем самым листорасположение.

Основание листа принимает различную форму. Иногда оно почти незаметно или имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка) например у кислицы. Часто основание сильно разрастается в ширину и длину, охватывая узел целиком и образуя трубку, называемую влагалищем листа (см. рис 1). Образование влагалища особенно характерно для однодольных, в частности для злаков, а из двудольных - для зонтичных.

Рис. 1. Части цветка (схема). 1 - черешковый; 2 - сидячий; 3 - с подушечкой в основании; 4 (а и б) - с влагалищем; 5 - со свободными прилистниками; 6 - с приросшими прилистниками; 7 - с пазушными прилистниками; Пл - пластинка; Ос - основание; Вл - влагалище; Пр - прилистники; Ч - черешок; ПП - пазушная почка; ИМ - интрекалярная меристема.

Влагалища защищают стебель и почки. Влагалищем верхнего из развернувшихся листьев на побеге окружена верхушечная почка этого побега, содержащая новые листовые зачатки и нередко зачаточное соцветие. Влагалища всех листьев надежно прикрывают и пазушные почки, сидящие над узлами.

Часто основание листа дает парные боковые выросты - прилистники. Форма и размеры прилистников, равно как и их функции, различны у разных растений. Прилистники бывают свободными или «приросшими» к черешку они могут смещаться на внутреннюю сторону листа, и тогда их называют пазушными (например, у рдестов).

Чаще всего прилистников разрастаются раньше пластинки, имеют вид пленчатых чешуевидных образований и играют защитную роль, составляя главную часть почечных покровов. При этом они недолговечны и опадают при развертывании почек, так что на взрослом побеге у вполне выросших листьев мы прилистников не обнаруживаем (например, у березы, дуба. липы, черемухи и многих других деревьев и кустарников). В других случаях прилистники не опадают, но подсыхают после развертывании листьев (например, у клевера, земляники).

Очень важно для определения растения уметь правильно охарактеризовать тип листа. Нужно помнить, что лист состоит из пластинки, т.е. из широкой, плоской, наиболее заметной ее части, или ряда пластинок и черешка, с помощью которого пластинка прикреплена к ветке или стеблю растения. При основании черешка, в том месте, где он прикрепляется к стеблю, разрастается и охватывает стебель, и тогда говорят о влагалище листа. Когда черешок отсутствует, лист называют сидячим.

В тех случаях, когда лист состоит из одной пластинки, имеющей только один черешок, говорят о простом листе. Если же общей пластинки нет, а есть ряд отдельных пластинок, сидящих на отдельных черешках, прикрепляемых к общему черешку, то такой лист называют сложным. Обязательное наличие отдельных черешков - основной признак сложного листа, ибо пластинка простого листа может быть очень рассеченной, но эти отдельные доли собственных черешков не имеют.

Пластинка листа крайне варьируется по своей форме. Лист, пластинка которого ограничена параллельными краями, и длина во много раз превышает ширину, называется линейным. Примером линейного листа могут служить листья многих наших комнатных растений, так называемых "лилий". Очень узкий и длинный называется игольчатым. Игольчатые листья, или хвоя, имеются у всех наших хвойных. Ланцетный лист заостряется к концам пластинки, он довольно узкий и длина обычно в 5-6 раз превышает ширину. В тех случаях, когда наиболее широкая часть пластинки расположена ниже ее середины ближе к основанию, то это собственно ланцетный лист, если же наибольшая ширина достигается ближе к верхушке, то лист, называется обратноланцетным. У продолговатого листа длина превышает ширину всего в 3-4 раза, и края нередко бывают параллельными. У многих листьев длина превышает ширину в 1,5-3 раза. В зависимости от того, где расположена наиболее широкая часть пластинки - выше середины (т.е. ближе к верхушке листа), близ середины или ниже ее - лист соответственно называется обратнояйцевидным, эллиптическим (синоним - овальный) и яйцевидным (смотрите Рис.7, 8).

Край листа может быть более или менее ровным без каких-либо выемок. В этом случае он считается цельнокрайным, чаще же он так или иначе надрезан. Если эти надрезы неглубоки, то говорят о зубчатости. Например, листья с округлыми прямыми зубцами назьівают городчатыми; с зубцами, наклоненными в одну сторону пильчатыми; с тонкими щитковидными зубцами - реснитчатозубчатыми. В тех случаях, когда надрезы глубже и достигают 1/4 - 1/3 ширины пластинки, листья становятся лопастными (трехлопастные при трех долях пластинки, пальчатолопастные при 5-9 долях, расходящихся наподобие растопыренных пальцев, или перистолопастные, где лопасти расположены вдоль пластинки). Листьям, у которых пластинка надрезана до половины, присвоено название пальчато- или перистораздельных, глубже половины - пальчато- или перисторассеченных.

Существует еще ряд специальных типов листьев, которые встречаются реже названных здесь.

Рис. 2 Основные типы простых листьев: 1 - игольчатый, 2- линейный, 3- ланцетный , 4 - продолговатый, 5 - сердцевидный, 6 – обратно яйцевидный, 7- почковидный, 8- элиптический, 9- пальчато- допастной 10 -лопатчатый 11- стреловидный 12- копьевидный 13- пальчато- рассеченный 14 - пальчато- раздельный 15-лировидный 16- тройчатолопастной

Сложные листья бывают тройчатосложными и имеют три отдельных листочка (например, лист клевера); подобные растопыренным пальцам руки - пальчатосложные, и перистосложные, когда листочки прикреплены с обеих сторон по длине черешка. Если перистосложный лист заканчивается наверху одним непарным листочком, то считается непарноперистосложным, если же этот листочек отсутствует, то говорят о парноперистосложном листе. Существуют и более сложно устроенные типы сложных листьев, например дваждыперистосложные, триждыперистосложные и т.д. (Рис. 6). Тип жилкования, т.е. характер расположения жилок на листе, менее варьирует сравнительно с типом пластинки листа.

Если мелкие жилки выступают снизу, образуя сетку, то такое жилкование называется сетчатым. Реже встречается листья пальчатонервные, где несколько основных жилок расходятся подобно пальцам черешка (как у листа клена). У однодольных растений жилки идут в листе параллельно либо дуговидно, и такие типы жилкования обозначаются как параллельное (например, у многих злаков) или луговидное (у ландыша).

Листорасположение - порядок размещения листьев на оси побега, отражающий его радиальную симметрию. Различают несколько основных вариантов листорасположения.

І. Спиральное, листорасположение наблюдается, когда на каждом узле расположен один лист и основания последовательных листьев можно, соединить условной спиральной линией, растянутой вдоль удлиненного стебля.

1. Двурядное листорасположение, рассматривается как частный случай спирального, отражает так называемую симметрию деятельности апекса.

2. Мутовчатое листорасположение возникает, если на одном уровне закладывается несколько листовых примордиев, образующих общий узел.

3. Супротивное листорасположение - когда на одном узле образуются два листа, точно друг против друга.

Рис. 9. Типы листорасположения.1 - очередное; 2 - супротивное; 3 - мутовчатое.