Образовательные ткани (меристемы). Первичные и вторичные меристемы и их роль жизни растений.

Меристе́мы, или образовательные ткани, или меристематические ткани (от др.-греч. μεριστός — делимый) — обобщающее название для тканей растений, состоящих из интенсивно делящихся и сохраняющих физиологическую активность на протяжении всей жизни клеток, обеспечивающих непрерывное нарастание массы растения и предоставляющих материал для образования различных специализированных тканей (проводящих, механических и т. п.)[1].

В соответствии с расположением, помимо апикальных меристем, локализованных на кончиках осевых органов — стебля и корня, выделяют меристемы:

латеральные (боковые) меристемы расположены внутри осевых органов и осуществляют их утолщение. К латеральным меристемам относят камбий, добавочный камбий и феллоген.

краевая (маргинальная)меристема даёт начало листовой пластинке.

интеркалярные меристемы осуществляют вставочный рост. За счёт их деятельности удлиняются междоузлия на ранних этапах развития побега, развиваются черешки листьев. Принципиально они отличаются от прочих меристем тем, что, помимо недифференцированных клеток, в них существуют и клетки на разных стадиях дифференциации. Поэтому корректнее здесь говорить не об интеркалярных меристемах, а о зонах интеркалярного (вставочного) роста[6].

Все эти меристемы, кроме феллогена, являются производными апикальных меристем.

Апикальная меристема

Развивающийся зародыш любого растения состоит из эумеристемы. По мере формирования зачатков вегетативных органов у зародыша эумеристема остаётся только в двух местах: в верхушке зачаточного побега (будущий конус нарастания). Эти меристемы и называют апикальными меристемами (от лат. apex — вершина)^[4]. Они осуществляют рост побегов и корней в длину и дают начало большинству других меристем.

Когда растение вступает в фазу цветения, верхушечная меристема стебля преобразуется в меристему соцветия. От неё берёт начало флоральная меристема, образующая структуры цветка: лепестки, чашелистики, плодолистики итычинки.

Эумеристемы, дающие начало всем тканям растения, кроме проводящих, состоят из изодиаметрических, в очертании многоугольных клеток. Каждая клетка эумеристемы имеет крупное ядро, занимающее около половины объёма клетки, а ядерная оболочка имеет много пор. В цитоплазме много диффузно расположенных рибосом. Имеются пропластиды, митохондрии и диктиосомы. Вакуоли немногочисленные и мелкие. Соседние клетки соединены более или менее диффузно расположенными плазмодесмами^[2].

Клетки меристем, образующих проводящие ткани (камбий и прокамбий), прозенхимные, снабжены крупными вакуолями^[2].

Клеткам меристем свойственно неравное (дифференцированное) деление. Клетка делится митозом на 2: одна остаётся клеткой меристемы, а другая, поделившись один или несколько раз, приступает кдифференцировке^[3].

Митотическая активность клеток меристемы различна. Наиболее активные в этом отношении клетки —инициальные клетки, дающие начало производным клеткам. Производные могут отличаться от инициальных формой, размерами, количеством вакуолей.

Классификация меристем

I. По длительности существования.

1.1. Длительно живущие- инициальные клеткиили инициали, способные делиться неопределенное число раз.

1.2. Короткоживущиеэто клетки меристемы, являющиеся производными инициалей. Они делятся ограниченное число раз и превращаются в постоянные ткани.

II. По происхождению.

2.1. Первичная меристемапоявляется в самом начале роста проростков из клеток зародыша (промеристема), и сохраняется в конусе нарастания стебля и кончике корня. Она представляет собой недифференцированную ткань, все клетки которой неограниченно делятся. Промеристемаобразует более дифференцированные меристематические ткани:протодерму, прокамбийи основную меристему. Позднее из них образуются постоянные первичные ткани: покровная, проводящая и основная паренхима.

Своеобразную первичную образовательную ткань представляет собой перицикл- наружный слой прокамбия. Принимая участие в формировании постоянных тканей и камбия, перицикл в тоже время является корнеродным слоем, так как в нем закладываются боковые корни.

2.2. Вторичные меристемывозникают из первичной меристемы (например, камбий из прокамбия) или из какой-либо постоянной ткани (например, феллоген - в эпидерме или первичной коре). За счет деятельности вторичных меристем обычно осуществляется рост органа в толщину.

III. По положению в теле растения (рис. 27).

3.1. Верхушечные (апикальные)

3.2. Боковые (латеральные)

3.3. Вставочные (интеркалярные)

3.4. Раневые