Решения задач для самоконтроля. 166. Применим прямое правило АРР-ВС

166. Применим прямое правило АРР-ВС. Взаимодействуют системы «клетка» и «микроэлектрод». Ключевое слово – «со временем». Сразу же после введения микроэлектрода ПП не изменяется, а потом начинает прогрессивно уменьшаться.

Сравним узлы пересечения систем. В каждом из них взаимодействующая пара элементов – это «мембрана» и «кончик микроэлектрода». Казалось бы, различий между узлами пересечения нет. Но введем важное уточнение. При введении микроэлектрода он прокалывает мембрану и появляется новый элемент-«отверстие в мембране». Именно этот элемент и определяет то, что нас интересует – различия между узлами пересечения. Сразу же после прокола мембрана в силу своей эластичности обхватывает кончик микроэлектрода. Но со временем начинается деструкция поврежденного участка мембраны, отверстие расширяется и через него происходит утечка ионов. Это и приводит к уменьшению ПП.

167. Ответ ясен из решения задачи 154. Обратите внимание на различия в условиях задач.

168. В условии задачи нет никакой дополнительной информации. Поэтому ответ можно дать только в общей форме. Величина ПП зависит от потоков ионов калия, натрия и хлора. Эти потоки в свою очередь зависят от разности концентраций этих тонов по обе стороны мембраны и от ее проницаемости. Даже в состоянии покоя эти концентрации и проницаемость мембраны могут испытывать небольшие колебания под влиянием случайных факторов.

169. Правило АСФ. Какое главное условие возникновения ПП? Разная концентрация ионов калия по обе стороны мембраны. Что произойдет (ситуация а), если аксон перфузируют раствором хлористого натрия? Ионы калия будут вымываться из аксона и заменяться ионами натрия. Концентрации калия по обе стороны мембраны станут выравниваться и ПП уменьшится до нуля. В ситуации б) неравновесность концентраций калия восстановится, но теперь уже снаружи его ионов будет больше, чем внутри. ПП восстановится по величине, но диффузия ионов калия пойдет в обратном направлении и поэтому внутри аксона заряд будет не отрицательным, как в обычных условиях, а положительным.

170. Правило АСФ, Система «фаза реполяризации ПД». В чем сущность этой фазы? Поток натрия в клетку сменяется потоком калия из клетки. Естественно, при этом закрываются натриевые каналы и открываются калиевые. С чем связана фаза следовой гиперполяризации? С избыточным входом в клетку ионов калия, что приводит к увеличению МП по сравнению с исходным состоянием. Дополнительное открытие калиевых каналов будет в таком случае способствовать повышению величины следовой гиперполяризации.

171. Правило АСФ. На макроуровне ответ можно дать сразу. Чем определяется возбудимость нерва? Величиной порогового потенциала. Чем она меньше, тем возбудимость выше. Значит, в области аксонного холмика пороговый потенциал наименьший и поэтому генерация ПД начинается именно в этом участке. Конкретизировать ответ нужно уже на микроуровне. Оказывается, в области аксонного холмика в мембране имеется особенно много ионных каналов. Это обеспечивает более интенсивный поток ионов, приводящий к появлению ПД.

172. Разность концентраций натрия по обе стороны мембраны снизится и ПД уменьшится или вообще не возникнет.

173. Вход натрия в клетку сразу же компенсировался бы выходом калия, поэтому не происходила бы деполяризация мембраны и ПД не мог бы возникнуть.

174. Задача решается очень просто по правилу АСС. Система «клетка» состоит из двух основных подсистем – «цитоплазма» и '«мембрана». Если вещество не проникает в клетку, значит, оно может подействовать только на мембрану. Это действие может выразиться в блокаде ионных каналов, нарушении работы каких-то ферментов, повреждении структурных компонентов мембраны и т. п. Во всех случаях состояние клетки изменится.

175. Правило АСФ. Электропроводность – это способность проводить электрический ток. Во время возбуждения ионные потоки через мембрану резко увеличиваются, следовательно, электропроводность возрастает.

176. Все эти раздражители способны вызвать деполяризацию мембраны, что приводит к возбуждению.

177. Пороговый потенциал – это разность между уровнями МП и КУД. Если уровень КУД не изменился, а пороговый потенциал увеличился, значит, увеличился МП, произошла гиперполяризация мембраны. Это приводит к снижению возбудимости.

178. На примере этой задачи можно подробно рассмотреть методику применения правила АРР-ВС. Итак, правило прямое, поскольку ожидаются различия получаемых результатов, но пока неизвестно, какие. Вариант 1-2. Система «раздражение в бескислородной среде» взаимодействует с двумя системами – «нерв большого диаметра» и «нерв малого диаметра». Для анализа узлов пересечения необходимо установить, какой элемент будет определять получение различных результатов. В бескислородной среде нарушаются метаболические процессы. Таким образом в узле пересечения с одной стороны будет элемент «отсутствие кислорода», а с другой – «метаболические процессы». Причем не любые, а в первую очередь те, которые связаны с освобождением энергии, необходимой для генерации ПД. Теперь поищем определяющий элемент. Он представлен работой натриево-калиевого насоса. При возникновении ПД ионы натрия и калия движутся по градиенту концентрации и это приводит к постепенному выравниванию их разности по обе стороны мембраны. Но благодаря работе натриево – калиевого насоса обеспечивается движение ионов против градиента концентраций и восстановление исходной их разности. Для этого приходится затрачивать энергию. В бескислородной же среде насос работать не сможет. Это приведет к выравниванию концентраций и прекращению генерации ПД.

Таким образом в окончательном виде узел пересечения будет выглядеть так: «раздражение нерва» – «выравнивание ионных концентраций по обе стороны мембраны». Теперь остается выяснить, в каком же нерве такое выравнивание произойдет быстрее. Очевидно, там, где общее количество ионов меньше. Вот мы и пришли к главному различию узлов пересечения – в тонком нерве содержится меньше ионов, чем в толстом. Это понятно. Но тогда ясно, что по этой причине в толстом нерве в условиях опыта выравнивание ионных концентраций будет происходить медленнее, чем в тонком. Значит, в бескислородной среде тонкий нерв перестанет генерировать ПД раньше, чем толстый.

179. Правило АСФ. Нужно сравнить, какие процессы происходят при регистрации ПД в случае внутри- и внеклеточного отведения. При внутриклеточном отведении регистрируют разность потенциалов между содержимым клетки и ее наружной поверхностью. Для этого один электрод (микро) вводят внутрь клетки, а другой находится снаружи. Получаем такую, хорошо Вам известную, кривую (рис. 7.6). Она отражает следующие изменения МП – локальный ответ, деполяризация с самоускорением, пик, реполяризация, следовые потенциалы.

При внеклеточном же отведении регистрируют совсем другие показатели. Это разность потенциалов между возбужденным участком на поверхности мембраны и соседним невозбужденным ее участком. Поскольку мы учитываем состояние двух участков, то регистрация должна продолжаться до тех пор, пока возбуждение не пройдет через оба этих участка. Таким образом при внеклеточном отведении мы улавливаем движение возбуждения по нерву. Результат отражен на рис. 7.7. Это так называемое двухфазное (в обе стороны от нулевой линии) колебание ПД. Кривая искусственно растянута, чтобы наглядней представить

каждую из ее частей. Объяснить, почему эти части выглядят именно так, Вы, конечно, сможете самостоятельно.

180. Протеолитические ферменты расщепляют белковые молекулы. Эти молекулы входят в состав стенок ионных каналов и «задвижек», открывающих и закрывающих каналы. Следовательно, нарушится их работа со всеми вытекающими из этого последствиями.

Итак, мы рассмотрели одно из основных понятий физиологии – возбудимость и возникающее на ее основе возбуждение. В ходе решения задач Вы должны были убедиться в том, что умеете активно использовать эти понятия на практике. Такое умение должно проявляться на двух уровнях. На макроуровне Вы устанавливаете наличие или отсутствие возбудимости, ее повышение или понижение, наличие или отсутствие возбуждения. На микроуровне Вы анализируете конкретные механизмы, обусловливающие наличие возбудимости и возбуждения и их изменения. Это процессы, лежащие в основе биопотенциалов покоя и действия.

Решая задачи, Вы не только более глубоко усваиваете изучаемые вопросы и проверяете правильность усвоения. Важная особенность данного пособия состоит в том, что оно призвано помочь Вам овладеть некоторыми приемами решения. По мере такого овладения дорога к истине должна становиться для Вас все более понятной.

Для облегчения Вашей работы первые задачи, которые Вы начали решать, в большинстве своем были сравнительно простыми. Лишь в некоторых случаях целесообразно было организовывать решение по приведенным выше правилам. По мере продвижения вперед задачи будут усложняться, а роль правил, применяемых для их решения, возрастать.