Глава 5. Графическое отображение результатов физиологических исследований

Прежде чем приступить к решению задач, Вы должны научиться свободно ориентироваться в том, что можно назвать физиологической документацией. Результаты физиологических исследований чаще всего регистрируются в виде записи изучаемого процесса. Для получения такой записи можно использовать бумагу, фотопленку, экран осциллографа или монитора, компьютерную графику и т. п. Мы рассмотрим более простые примеры учебного характера. Педагогическая практика показывает, что некоторые студенты весьма слабо ориентируются в записях физиологических кривых. Данная глава призвана помочь им в этом.

Опытному физиологу достаточно взглянуть на такую запись (рисунок), чтобы без дополнительных объяснений понять суть дела. Обычно приводится записанная кривая какого-то процесса и указываются условия, в которых она получена. Например, при раздражении изолированной мышцы она сокращается. Если эту мышцу соединить с рычажком, то при ее сокращении и последующем расслаблении будет записана такая кривая (рис. 5.1). Здесь мы имеем дело с прямой регистрацией. Возможна и косвенная регистрация. Скажем, при помощи какого-либо преобразователя (чаще всего электрического) можно измерять утолщение мышцы, происходящее при ее сокращении. Как это сделать – вопрос технический, и нас он интересовать не будет. Важно только то, что в подобном опыте величина электрического напряжения или тока, возникающего в преобразователе, будет прямо пропорциональна степени утолщения мышцы и, следовательно, величине ее сокращения. Запись изменений этого электрического показателя характеризует мышечное сокращение, теперь уже косвенно.

АД также можно регистрировать прямо или косвенно. Если ввести в артерию иглу, соединенную с ртутным манометром, а в другом колене манометра разместить поплавок с пером, то колебания давления будут записываться на бумаге. Это прямая регистрация. Более часто в физиологии используют косвенную регистрацию. Что касается прямой регистрации, то характерным примером ее является запись биопотенциалов, возникающих в изучаемом объекте.

Каковы основные элементы физиологической кривой? Во-первых, это запись самого изучаемого процесса. Если Вы хотите воспроизвести такую запись, например, изобразить кривую одиночного сокращения мышцы, то при этом необходимо соблюдать следующее условие. Запись всегда должна начинаться с прямой линии (сокращения нет), затем изображается интересующий нас процесс (сокращение) и, наконец, снова идет прямая линия (сокращение закончилось). Во-вторых, обязательно должны иметься отметки наносимого раздражения. Они могут выглядеть по-разному (рис. 5.2).

На рисунке может быть приведена одновременная запись нескольких процессов и нескольких видов раздражителей. В таком случае дается расшифровка каждой кривой. Если требуется оценить величину показателя, ее значения откладываются на оси координат. Например, при регистрации АД кривая будет выглядеть так (рис. 5.3).

Научившись уверенно читать физиологические кривые, Вы сможете извлекать из них весьма обширную информацию. Рассмотрим рис. 5.4. На нем приведена запись сокращений трех икроножных мышц лягушек при раздражении ударами индукционного тока. Полученные записи говорят о следующем.

1. Раздражение производилось импульсами тока низкой частоты. В противном случае мы бы видели на кривых не серии одиночных сокращений, а сплошное тетаническое сокращение. (Если важно знать точную частоту раздражений, то ее указывают в подписи к рисунку).

2. Во всех случаях происходило утомление мышцы, о чем свидетельствует уменьшение высоты сокращений в ходе опыта.

3. У первых двух мышц полное утомление (отсутствие сокращений) наступило еще до прекращения раздражений, причем вторая мышца утомилась быстрей. У третьей мышцы полного утомления не наступило.

Внимание!Необходимо помнить, что характер (форма) кривой зависит от скорости движения ленты, на которой производится запись, или луча на экране осциллографа. Сравните две кривых (рис. 5.5). Кажется, что это совершенно разные процессы, а между тем перед нами одно и то же одиночное сокращение мышцы, но записанное при малой (1) и большой (2) скорости движения ленты. Отсюда вытекают две практические рекомендации. Во-первых, для того чтобы можно было сравнивать протекание какого-либо процесса в разных условиях, необходимо вести регистрацию при одинаковых скоростях записи. Во-вторых, если процесс совершается очень быстро, то чтобы уловить его детали, нужно производить запись при достаточно большой скорости движения ленты.

Второй пример иллюстрирует знаменитый опыт Л. А. Орбели и А. Г. Гинецинского, послуживший основанием для создания учения об адаптационнотрофической роли СНС (рис. 5.6). Из рисунка следует, что, если раздражать мышцу до появления признаков утомления, а затем на фоне продолжающегося воздействия подключить дополнительно раздражение симпатического нерва, подходящего к этой мышце, то ее сокращение усиливается. Поскольку раздражение симпатического

нерва само по себе не может вызвать сокращение мышцы, был сделан вывод о том, что этот нерв (а следовательно, и симпатическая система в целом) усиливает трофические процессы в мышце и тем самым повышает ее работоспособность.

Третий пример показывает, как внимательный анализ физиологических кривых позволяет прийти к важным выводам, которые могли быть ранее Вам неизвестны.

Перед Вами запись сокращений изолированного сердца лягушки. Посмотрите, как много информации можно извлечь из этой записи (рис. 5.7). Во-первых, при нанесении раздражения в любой момент систолы сердце не отвечает на него. Значит, в течение всей систолы сердечная мышца не обладает возбудимостью. Такое состояние называется, как Вы знаете, абсолютная рефрактерность. Оно присуще всем возбудимым образованиям, но продолжительность его различна у разных объектов. Во-вторых, во время диастолы сердце уже может отвечать на раздражение. При этом возникает дополнительная (сверх) систола – экстрасистола. Следовательно, во время диастолы возбудимость сердца начинает восстанавливаться (АРП сменяется относительным – возбудимость уже есть, но пониженная). В-третьих, после экстрасистолы мы видим на кривой удлиненную, так называемую компенсаторную паузу. О ее происхождении можно догадаться, если вспомнить, что каждое сокращение сердца вызывается импульсом, исходящим из синоатриального узла. В нашем случае очередной импульс застает сердце в состоянии не диастолы, как обычно, а экстрасистолы. Экстрасистола, как и нормальная систола, сопровождается возникновением АРП и поэтому сокращение может появляться только после прихода следующего импульса. По этой причине и увеличивается пауза между сокращениями. После нее очередное сокращение оказывается более сильным, чем обычно. Это объясняется тем, что во время удлиненной паузы в сердце поступает дополнительное количество крови. Поэтому волокна миокарда испытывают большее растяжение, чем в обычных условиях. А это приводит к более сильному сокращению (закон Франка – Старлинга).

Физиологические кривые могут отражать не только протекание процесса во времени и его изменения при различных воздействиях, но и зависимость между двумя показателями. В последнем случае мы имеем дело с графиком. Нужно уметь читать его. График представляет собой кривую, построенную в системе координат. На оси абсцисс откладывают значения показателя, который изменяют произвольно, например, в ходе опыта. Этот показатель является независимой переменной. На оси ординат откладывают значения показателя (зависимая переменная), который изменяется в зависимости от величины первого показателя. Система координат необходима только при построении графиков. При изображении какого-либо конкретного процесса, например, сокращения мышцы никакие координаты, разумеется, не нужны. Тем не менее многие студенты прежде чем нарисовать какую-то физиологическую кривую, отражающую реальный процесс, а не зависимость, чисто механически, не думая, начинают с проведения осей координат.

При построении графика очень важно правильно представлять, что от чего зависит и соответственно этому строить график. Например, Вы уже ставили или будете ставить опыт с изучением зависимости между массой груза, поднимаемого мышцей при сокращении, и величиной работы, которая при этом выполняется. Совершенно очевидно, что работа зависит от массы груза. И, наоборот, масса груза (например, гирьки, подвешенной к мышце) никак не может измениться, какую бы работу мышца ни совершала при его поднятии.

Результаты опыта всегда приводят к одному и тому же принципиально важному выводу: наибольшую работу мышца совершает при средних нагрузках. Это видно из графика, который строится по результатам опыта (рис. 5.8) Из него также следует, что для разных мышц величина оптимальной нагрузки оказывается неодинаковой, но всегда находится в области средних (для данной мышцы) нагрузок. Обнаруженная важная закономерность справедлива не только для скелетных мышц. Если же мы стали строить график чисто механически, не задумываясь, и на оси абсцисс отложили бы не массу груза, а произведенную работу, то получили бы такую нелепую кривую (рис. 5.9).

В заключение рассмотрим еще несколько примеров. Постарайтесь уяснить физиологическую сущность приводимых кривых до того как ознакомитесь с их расшифровкой. Если это окажется трудным, то внимательно прочитайте расшифровки сопоставьте их с тем, что имеется на рисунках, и после этого повторно просмотрите кривые и проанализируйте их теперь уже самостоятельно.

Рассмотрим рис. 5.10. Прежде всего следует выяснить, что значит «по Штраубу». По этой методике в аорту вводят носик стеклянной канюли и закрепляют ее ниткой. Канюлю затем заполняют раствором Рингера. При систоле жидкость выбрасывается в канюлю, при диастоле – возвращается назад. Жидкость можно отсасывать из канюли и заменять другой. Из рисунка видно, что ионы кальция действуют подобно симпатическому нерву – усиливают и учащают сокращения сердца (1). При воздействии чрезмерно большой дозы (2) проявляется тонотропный эффект ионов кальция – тонус (напряжение) сердечной мышцы резко возрастает и это приводит к тому, что в диастоле сердце

почти не расслабляется. При отмывании раствора нормальная работа сердца восстанавливается. Ионы калия угнетают ее.

Закон Белла – Мажанди состоит в том, что возбуждение передается от задних корешков спинного мозга к передним, но не наоборот. Иллюстрация приведена на рис. 5.11. Для доказательства закона использовали регистрацию биопотенциалов.

Из рис. 5.12 следует, что после перерезки блуждающих нервов дыхание становится более редким и более глубоким. Поэтому можно предположить, что в нормальных условиях импульсы, идущие по блуждающим нервам, способствуют своевременной смене вдоха выдохом.

Вы убедились в том, что графическая документация в физиологии дает важную и наглядную информацию. Поэтому очень важно на-

учиться уверенно читать физиологические кривые и графики, а также самостоятельно строить их.

Хороший рисунок часто заменяет длительный устный ответ. Ни в коем случае не следует при работе над учебником или научной литературой оставлять без внимания имеющиеся в тексте рисунки. Разбирая какой-либо вопрос, старайтесь использовать возможность самостоятельно представить изучаемые явления или процессы в виде физиологических кривых.

Графическое представление материала содержит в концентрированной форме ответ на вопрос, который чаще всего задается при изучении физиологии: «На что подействовали, чем подействовали, каков результат?».

Теперь Вы полностью подготовлены к главному – решению задач. Напомним, что задачи главы 6 должны способствовать выработке умения мыслить физиологически. В остальных главах задачи предназначены для освоения умения применять системный подход, работая по правилам. Разумеется, и в этом случае необходимость мыслить физиологически полностью остается в силе.