Эволюция пробионтов. Теория симбиогенеза

Первые организмы, появившиеся 3,0 — 3,5 млрд. лет назад, жили в бескислородных условиях, были анаэробными гетеротрофами. Они использовали органические вещества абиогенного происхождения в качестве питательных веществ, энергию получали за счет бескислородного окисления и брожения. До настоящего времени сохранился анаэробный путь использования глюкозы — гликолиз, завершающийся образованием молочной кислоты и образованием на моль глюкозы двух моль АТФ.

Замечательным событием в эволюции живого стало появление процесса фотосинтеза, когда для синтеза органических веществ стала использоваться энергия солнечной света. Бактериальный фотосинтез на первых этапах сопровождался расщеплением органических веществ (фотогетеротрофы, используют в качестве источника углерода органические вещества) или сероводорода (первые фотоавтотрофы, используют углекислый газ как источник углерода и Н₂S — как источник водорода).

6СО₂ + 6Н₂S + Q света = С₆Н₁₂О₆ + 6S₂

Появление автотрофного питания (фотоавтотрофного и хемоавтотрофного) привело к образованию органического вещества из неорганического. Исчезает зависимость от органического вещества абиогенного происхождения.

Позже, у синезеленых, появляется фотосистема, способная расщеплять воду и использовать ее молекулы в качестве доноров водорода. Начинается фотолиз воды, при котором происходит выделение кислорода. Фотосинтез синезеленых сопровождается накоплением кислорода в атмосфере и образованием озонового экрана. Кислород в атмосфере остановил процесс абиогенного синтеза органических соединений, но привел к появлению энергетически более выгодного процесса — дыхания. Появляются аэробные бактерии, у которых продукты гликолиза подвергаются дальнейшему окислению с помощью кислорода до углекислого газа и воды. И если при гликолизе образуется 2 моль АТФ на моль глюкозы, то при дальнейшем окислении продуктов гликолиза образуется еще 36 моль АТФ.

Симбиоз большой анаэробной клетки (вероятно, относящейся к архебактериям и сохранившей ферменты гликолитического окисления) с аэробными бактериями оказался взаимовыгодным, причем бактерии со временем утратили самостоятельность и превратились в митохондрии (рис. 359).

Рис. 359. Гипотетическая схема симбиотического происхождения эукариотической клетки.

Потеря самостоятельности связана с утратой части генов, которые перешли в хромосомный аппарат клетки-хозяина. Но все же митохондрии сохранили собственный белоксинтезирующий аппарат и способность к размножению.

Важным этапом в эволюции клетки стало обособление ядра, отделение генетического аппарата клетки от реакций обмена веществ.

Различные способы гетеротрофного питания привели к формированию царства Грибов и царства Животных.

Симбиоз с цианобактериями привел к появлению хлоропластов. Хлоропласты так же утратили часть генов и являются полуавтономными органоидами, способными к самовоспроизведению. Их появление привело к развитию по пути с автотрофным типом обмена веществ и обособлению части организмов в царство Растений.

Рис. 360. Схема образования основных групп живых организмов.

В пользу симбиотического происхождения митохондрий и хлоропластов говорят многие факты. Во-первых, их генетический материал представлен одной кольцевой молекулой ДНК (как и у прокариот), во-вторых, их рибосомы по массе, по строению рРНК и рибосомальных белков близки к таковым у аэробных бактерий и синезеленых. В-третьих, они размножаются как прокариоты и наконец, механизмы белкового синтеза в митохондриях и бактериях чувствительны к одним антибиотикам (стрептомицину), а циклогексимид блокирует синтез белка в цитоплазме. Кроме того, известен один вид амеб, которые не имеют митохондрий и живут в симбиозе с аэробными бактериями, а в клетках некоторых растений обнаружены цианобактерии (синезеленые), сходные по строению с хлоропластами.

Дальнейшая эволюция привела к обособлению и сохранению трех надцарств: архебактерий, эубактерий и эукариот (рис. 360).