Связывание кислорода гемоглобином

Кислородная емкость крови. Большая часть кислорода переносится кровью в виде химического соединения с гемоглобином. Для того чтобы узнать, какоенаибольшее количествоO₂может быть связано гемоглобином, следует иметь в виду, что молекула последнего состоит из четырех субъединиц. Следовательно, реакцию оксигенации можно записать следующим образом:

НЬ+4O₂ ↔НЬ(O₂)₄. (4)

Таким образом, 1 моль гемоглобина может связать до 4 мольO₂. Поскольку объем 1 моль идеального газа составляет 22,4 л, 64 500 г гемоглобина связывают 4 • 22,4 лO₂, а 1 г гемоглобина–1,39 млO₂. При анализе газового состава крови получают несколько меньшую величину (1,34–1,36 млO₂ на 1 г НЬ). Это обусловлено тем, что небольшая часть гемоглобина находится в неактивном состоянии [25]. Таким образом, ориентировочно можно считать, что in vivo 1г Hb связывает 1,34 мл О₂ (так называемоечисло Хюфнера).

В последнее время стало принятым выражать молярную концентрацию гемоглобина в пересчете на его мономер. В этом случае 1 моль Hb (= 16 100 г Hb) может связать до 1 мольO₂ (= 22,4 л O₂). Такой расчет дает в итоге ту же величину, что и расчет числа Хюфнера.

Исходя из числа Хюфнера, можно, зная содержание гемоглобина, вычислить кислородную емкость крови: [O₂]max = (1,34 млO₂ на 1 г НЬ)·(150 г Hb на 1 л крови) = 0,2 лO₂ на 1 л крови. Однако такое содержание кислорода в крови может достигаться лишь в том случае, если кровь контактирует с газовой смесью, насыщенной кислородом (PO₂ > 300 мм рт. ст.); при этом равновесие (4) значительно сдвинуто вправо. В естественных условиях эта реакция протекает при меньшем значении парциального давленияO₂, поэтому гемоглобин оксигенируется не полностью.

Кривая диссоциации оксигемоглобина. Реакция взаимодействия кислорода с гемоглобином (4) подчиняется закону действующих масс. Это означает, что соотношение между количествами гемоглобина и оксигемоглобина зависит от содержания физически растворенногоO₂ в крови; последнее же, согласно закону Генри–Дальтона, пропорционально напряжениюO₂. Процент оксигемоглобина от общего содержания гемоглобина называют кислородным насыщением (SO₂ ) гемоглобина:

SO₂=[НЬO₂]/ [Hb] + [НЬO₂]· 100% (5)

Если гемоглобин полностью дезоксигенирован, то SO₂ =0%; если же весь гемоглобин превратился в оксигемоглобин, то SO₂ = 100%. В соответствии с законом действующих масс насыщение гемоглобина кислородом зависит от напряженияO₂. Графически эту зависимость отражает так называемая кривая диссоциации оксигемоглобина. Как видно из рис., эта кривая имеет S–образную форму. Расположение кривой диссоциации оксигемоглобина зависит от ряда факторов (см. ниже). Наиболее простым показателем, характеризующим расположение этой кривой, служит так называемое напряжение полунасыщения РО₂, т.е. такое напряжениеO₂, при котором насыщение гемоглобина кислородом составляет 50%. В норме (при рН 7,4 и t=37°C) Р₅₀ артериальной крови составляет около 26 мм рт. ст. (3,46 кПа) [9, 29].