ЛЕКЦИЯ 7

Типы биомов суши: тундра

План

1. Общая характеристика.

2. Особенности флоры и фауны

3. Подзоны тундры.

4. Оробиомы тундр, биоресурсы и биомасса.

1. Общая характеристика. Тундра– это безлесный зонобиом с узким слоем жизни, господством экосистем, в который ведущую роль играют жизненные формы мхов, лишайников, стелющихся или низкорослых кустарников, включая находящиеся с ними в функциональной связи животные организмы. Тундры занимают самое северное положение на материках и островах Северного полушария. В южных полярных широтах формируются аналоги тундр, но там из-за сложных очертаний материков и разного их широтного положения тундры не формируют единой зоны и находятся преимущественно на островах (аналоги тундр). Севернее тундр располагаются лишь полярные пустыни. Их принадлежность к биомам оспаривается из-за крайней недоразвитости. Южнее тундр идет подзона (зоноэкотон) лесотундр. Южная граница тундры проходит по июльской изотерме +10 ⁰С и годовой 0⁰С.

В разных субарктических секторах южную границу тундры формируют разные породы. В Скандинавском секторе – береза бородавчатая, на севере Восточной Европы – ель европейская, в Западной Сибири – лиственница сибирская, а в остальной части Сибири и Д.Востока – лиственница Даурская или Гмелина, на Камчатке – береза Эртмана, а в Америке – ель Мериана.

Климат тундр суров: низкие температуры, короткий вегетационный период, продолжительная зима, малое количество осадков (100–400 мм./год), сильные ветры, маломощный ледяной снеговой покров. Среди внешних факторов следует отметить: полярный день и ночь, требующих особых адаптаций организмов, высокая доля ультрафиолетовой радиации.

Почвы тундр формируются в условиях вечной мерзлоты. Зональный тип почв – тундровые глеевые, образование которых связано с переувлажнением почвенного слоя из-за слабой испаряемости, невозможности глубокой фильтрации при мерзлоте, слабой аэрацией и закисными процессами. Эти почвы слабо насыщены органикой, маломощны, малопродуктивны, так как мерзлота летом протаивает всего на 30-150 см. Встречаются и примитивные полигональные грунты, формирующиеся в условиях снежной коррозии. При избыточном застойном увлажнении в замкнутых понижениях происходит накопление торфа и формируются гидроморфные торфяно-болотные почвы, очень распространенные в тундрах. Пестроту почвенного покрова усиливает также засоление приморской полосы.

Рельеф тундры равнинный, но геоморфологическое разнообразие создают останцовые горы, проявления термокарста, дающие просадки при неравномерном протаивании мерзлоты, а также мерзлотное вспучивание. Плоские понижения летом заполняются водой, поэтому в тундре всегда много мелководных озер, хотя встречаются и крупные озера тектонического происхождения.

Генезис (происхождение тундр). Наблюдаемая сегодня адаптация тундровых растений выработалась задолго до оформления самой зоны тундр, так как такие адаптации требуют длительной эволюции. Известно, что тундры существуют с плейстоцена, в современных зональных границах они восстановились всего 10-12 тыс. лет тому назад. Поэтому существуют следующие гипотезы происхождения: за счет высокогорной тундровой флоры; бореальной флоры; флоры окраинно-ледниковых степей; частично доледниковых флор.

2. Особенности флоры и фауны.Безлесье – это отличительная зональная черта тундр. Среди главных причин безлесья тундры указывают следующие: низкие температуры; вечная мерзлота; сильные ветры, а значит, высокая транспирация; физиологическая сухость – высокий расход на транспирацию при слабом усвоении холодной виды корнями высокоствольных растений (деревья гибнут от дефицита влаги, тогда как у низких растений проводящий аппарат справляется с подачей воды, хотя ксероморфоз наблюдается почти у всех тундровых растений); бедность азотного питания или пейноморфоз (при недостатке азота у растений нарушается воднорегуляторный механизм, что приводит к гибели деревьев).

Адаптации растений (особенности флоры)

1. Отсутствие однолетников (кроме некоторых сорных растений - мокрица), господствуют многолетники

2. Из цветковых растений господствуют мелкие кустарнички:

а) вечнозеленые: к моменту таяния снегов у них готова система органов ассимиляции (брусника, куропаточья трава);

б) летнезеленые: к моменту таяния снегов имеют систему ветвей, хотя и без листьев (карликовые березы, ивы).

3. Ксероморфоз листьев: кожистые, плоские или узкие верескового типа из-за физиологической сухости, недостатка воды и азота.

4. Почти нет растений с клубнями, луковицами, корневищами (геофитов). Если есть, то расположены неглубоко и на непромерзающих склонах речных долин.

5. Формы растений:

а) шпалерные – тянутся по поверхности почвы, поднимая кверху листья (ива полярная, сетчатая);

б) растения-подушки (крупка, камнеломка);

в) карликовые формы имеют многие виды, которые в обычных условиях достигают больших размеров (ива пушистая -20 см).

6. Корни растений сосредоточены в поверхностных горизонтах, что связано с низкой температурой почвы и постоянным движением грунтов.

7. Высокая морозоустойчивость. Цветущая ложечная трава выдерживает –46⁰С, тогда как физиологический стресс наступает при -50⁰С.

8. Безлесье, так как между испарением воды и поступлением ее в корни деревьев существует разрыв зимой и весной (испарение сильнее на непокрытых снегом растениях, а поступления воды почти нет).

9. Сроки цветения различных видов растений сближены, так как у них короткий вегетационный период (цветут почти виды сразу).

10. Цветки яркие, с неглубоким расположением нектарников, открытым венчиком, опыляются часто двукрылыми, шмелями (бобовые). Цветки существуют недолго: морошка 2 суток, так как шансов на опыление насекомыми мало (ветры, заморозки).

11. Доминирует вегетативное размножение, реже цветки опыляются ветром и насекомыми.

12. Долголетие тундровых растений позволяет «дождаться» благоприятного сезона для генеративного размножения. Ива арктическая живет 200 лет, багульник 100 лет, береза карликовая 80 лет.

13. Каротинизация листьев (желтоватый оттенок), так как необходимо отражение избытка ультрафиолетовой радиации.

Слой жизни, объединяющий в сообществе все подземные и надземные ярусы в тундре очень узкий – до 1 м.

Адаптации животных (особенности фауны)

1. Резко выражены различия в составе летнего и зимнего населения. Зимой в тундре остаются лемминги, некоторые полевки, северный олень, тундровая куропатка. Летом воздействие животных не так сконцентрировано и не так заметно, чем зимой.

2. У некоторых северных птиц большие размеры кладок, чем у родственных видов южнее. Отмечен также более интенсивный рост птенцом (большой световой день и возможность выкармливания). Летом встречаются гуси, утки, казарки, лебеди, белые куропатки, воробьиные.

3. Из насекомых преобладают двукрылые: комары, мошки и др. Насекомые и другие беспозвоночные населяют подстилку и верхний торфяной горизонт почвы.

4. Правило Бергмана: при перемещении от полюсов к экватору размеры теплокровных животных уменьшаются, а холоднокровных – увеличиваются. При укрупнении размеров объем увеличивается быстрее (и теплопродукция), чем поверхность тела. Кроме того, половая зрелость наступает позже, чем на юге, поэтому животные приступают к размножению, достигнув больших размеров, чем южные сородичи.

5. Правило Аллена: при перемещении от полюсов к экватору у родственных видов происходит увеличение выступающих частей тела (ушей и хвостов). Это связано с уменьшением теплоотдачи через капилляры в ушных раковинах северных видов.

6. Мало зерноядных птиц, так как непродуктивны растения, дающие семена. Корм для птиц и млекопитаюших – это зеленая масса растений, кора и листья кустарничков, ягоды, лишайники (ягель). Рост их замедлен, поэтому олени оставляют пастбища надолго, совершая миграции.

7. Миграции: сезонные (гуси), пищевые поперек зоны (олени, лемминги, полярные совы).

8. Хорошо развит меховой, перьевой покровы, а также подкожный жир у птиц и млекопитающих.

9. Велика роль леммингов в переработке зеленой массы, а их ходы занимают до 20% площади тундры. Рост их численности повторяется через 3-4 года. Один лемминг за год съедает 50 кг фитомассы.

10. В тундре нет рептилий и пресмыкающихся.

11. Приморские адаптации:

– гнездование питающихся рыбой птиц на неприступных для хищников скалах (птичьи базара);

– жизнь ластоногих на льдинах возле прорубей;

– круглогодично активный образ жизни белого медведя в прибрежной зоне или во льдах океана.

В экосистемах тундры доминируют фитофаги: лемминги, водоплавающие птицы, олени, зайцы, овцебыки, которые служат пищей зоофагам (совы, песцы). Определенную роль играют и беспозвоночные, живущие в отмирающей органической массе. В целом это хрупкие экосистемы с немногочисленными пищевыми связями.

2. Подзоны тундры.По тепловому градиенту с севера на юг происходит постепенное изменение состава и структуры тундровых биомов. К югу нарастает роль сначала кустарников, а затем, при переходе к лесной зоне, и деревьев. Выделяют несколько подзон зонобиома тундры.

Полярной пустыни.Полярные пустыни – это еще не сложившийся зонобиом с начальной стадией зарастания полигональных грунтов. При их зарастании сначала (на Крайнем Севере) появляются лишайники, а южнее– отдельные представители разнотравья. Диагностический признак подзоны – отсутствие мхов. Нет и сообществ, так как не сложилась их структура. Отсутствуют оседлые животные, нет насекомых-кровососов, зато вдоль скалистых берегов океана встречаются птичьи базары.

Подзона пятнистой (арктической) тундры. Диагностическим признаком подзоны является не сомкнутость растительного (разнотравно-мохового) покрова. На севере ее проективное покрытие равно 40%, а к югу уже достигает 95%. Кустарников еще нет и почти нет сфагновых мхов. Формирование пятнистой тундры происходит следующим образом. При мерзлотном вспучивании образуются бугры с линзами льда внутри. Снежная коррозия как бы срезает дернину с такого бугра, и суглинистая глеевая почва оголяется. Образуется не заросшее пятно. Оно может увеличиваться при всплывании почв, излиянии их на дернину.

Флора. Основу растительности составляют лишайники и зеленые мхи, с которыми ассоциируется разнотравье (куропаточья трава, полярный мак, камнеломка).Приобретают заметную роль осоки и злаки (лисохвост альпийский, щучка альпийская). К югу появляются полярная ива, костяника, морошка, брусника, багульник. Все это складывается в пестрые растительные ассоциации. В замкнутых западинах встречаются болотистые пушицевые и осоковые тундры, по окраинам которых обычны торфяные бугры – это проявление термокарста. Болотистые тундры могут иметь и мочажинную структуру.

Мочажины зоогенны. Лемминги проделывают в травостоях ходы, сгрызая траву. При постоянном росте резцов лемминги вынуждены постоянно что-то грызть, чтобы стачивать их. Если уклон местности слабый, сгрызенное леммингами сено сносится вниз и складывается валками поперек склона. Постепенно сено полуразлагается и формируются торфяные мочажины. Лемминговые ходы иногда служат начальной стадией образования морозобойных трещин, что иногда образует полигональную структуру.

Арктическая тундра малоярусна, обычно вертикальная структура ограничивается злаково-разнотравным (или пушицево-осоковым) и моховым ярусами. Слой жизни сжат иногда до 20-30 см, поэтому тундра легко просматривается до горизонта. Ее фон не зеленый, скорее цвета «хаки». Это результат каротинизации пигментов, вызванный переизбытком УФ радиации. На этом тусклом фоне летом выделяются очень яркие цветы, привлекающие насекомых-опылителей.

Фауна. Издалека видны тундровые куропатки, имеющие белое оперение. Поскольку лемминги и куропатки составляют основу питания мелких хищников, тут же находятся белые полярные совы, в рацион которых входят также воробьи-пуночки, детеныши песцов. Чем больше леммингов, тем больше сов и песцов. Крупных животных обычно нет. Изредка встречаются северные олени, да вдоль морского побережья попадаются белые медведи, связанные пищевой цепью с рыбами и ластоногими. Тут же на побережье обитает множество птиц: чайки, кайры и др. Все они питаются рыбой и гнездятся у океана, часто формируя птичьи базары.

В течение 3-5 недель арктическая тундра в фенологическом смысле живет очень интенсивно, но все быстро сменяется покоем при наступлении холодов. Уже в августе начинаются заморозки и снегопады, а затем короткая осень переходит в длинную зиму с полярной ночью.