СЕЛЕЗЕНКА

Селезенка (lien) – это один из самых древних периферических органов иммунной системы, который имеется у всех позвоночных животных.

Развитие. Впервые орган появляется у круглоротых в виде лакун (расширения сосудов), заложенных в толще стенки средней кишки. У более высокоорганизованных рыб селезенка обособляется в самостоятельный орган, который и сохраняется у всех животных, до млекопитающих включительно. Так как селезенка закладывается в дорсальной брыжейке средней кишки, то у разных животных ее топография различна: у птиц и млекопитающих около желудка, у бесхвостых амфибий, черепах – около задней кишки, у рептилий – в средней части кишки.

Видовые особенности селезенки у млекопитающих:

У собаки селезенка плоская, неправильной треугольной формы (непостоянная форма), вытянута дорсовентрально. Вентральный конец ее расширен, дорсальный сужен. Передний край с вырезкой, задний – более прямой. В середине селезенка несколько сужена и более тонкая. Цвет ее красный с синеватым отливом, консистенция плотная. Селезенка лежит косо: вентральным концом выходит за край последнего левого ребра, достигая сегементальной плоскости 2-4-го поясничного позвонка и горизонтальной плоскости, проведенной через 7 и 10-е реберно-хрящевые соединения. Относительная масса в зависимости от породы колеблется в широких прежделах от 0,08 до 0,4 % к массе животного.

У свиньи селезенка узкая, длинная, на поперечном разрезе треугольная, ярко-красного цвета, непостоянной, но довольно плотной консистенции. Дорсально она граничит с левой почкой, вентрально – с печенью и несколько выступает за последнее ребро. Длина ее достигает 38-45 см, ширина 5-8 см. Относительная масса 0,1-0,3%.

У лошади дорсальный широкий конец образует основание селезенки, узкий вентральный конец – вершину селезенки, передний край вогнутый и острый, задний край выпуклый и тупой. Селезенка лежи в плоскости последних 2-3 ребер и 1-го поясничного позвонка. Цвет селезенки варьирует от сине-красного до сине-фиолетового с поверхности и интенсивно красно-коричневого на разрезе, консистенция довольно мягкая. Длина селезенки 30-35 см, относительная масса составляет около 0,2-0,35% к массе тела.

У крупного рогатого скота селезенка плоская, длинная, довольно широкая, с округленными дорсальным и вентральным концами, с тонкими прямыми, параллельно идущими краниальным и каудальным краями. У быков края селезенки тупее, чем у коров. Цвет органа у коров серо-синий, у быков красно-коричневый. Селезенка располагается в левом подреберье между рубцом и диафрагмой. С рубцом соединяется посредством клетчатки. Серозная оболочка с селезенки переходит на рубец и диафрагму. Дорсальным своим концом селезенка достигает 10-го межреберного пространства; каудальный ее край проходит от дорсального конца 13-го ребра к вентральному концу 7-го межреберного пространства. Длина селезенки 40-50 см, толщина 2-3 см. Относительная масса 0,15-,17 % к живой массе.

У овцы селезенка округло-треугольной формы, красно-коричневого цвета, довольно мягкой консистенции. Располагается слева на рубце. Относительная масса 0,15 %.

У козы селезенка округло-четырехугольной формы.

У марала выявлено несколько форм селезенки: вытянуто-овальная форма с «вздернутым» каудальным краем; прямоугольная форма со сглаженными углами (краниальный и каудальный края имеют одинаковую ширину, рис. ); треугольная форма – каудальный край сильно заостроен. Селезенка маралов располагается в левом подреберье, 2/3 ее лежи на вентральной поверхности, а 1/3 – на дорсальной поверхности рубца. Краниально селезенка достигает восьмого ребра, а каудально – уровня последнего ребра или поперечного отростка 1-го поясничного позвонка (рис. ). Положение селезенки непостоянно и зависит от движения диафрагмы и состояния наполнения рубца. В период пренатального онтогенеза наибольшая относительная масса селезенки у трехмесячных плодов (1,8%), у плодов 6-ти месяцев она снижается до 0,74%, а к периоду новорожденности этот показатель равен 0,17%. В постнатальном онтогенезе у животных 6-12 месяцев относительная масса возрастает до 0,45%, затем опять период снижения (0,26%) и у старых маралов показатель относительной массы составляет 0,17%.

У крупных и мелких жвачных имеются гемолимфатические узелки, располагающиеся на грудной и брюшной аорте. Они выполняют сходную с селезенкой функцию.

Эмбриогенез.В начальный период развития из скопления быстро размножающихся клеток мезенхимы в области дорсальной части брыжейки развиваются соединительнотканные компоненты органа – капсула и ретикулярная ткань. В последнюю затем врастают кровеносные сосуды, и она заселяется свободными клетками: стволовыми, предшественниками лимфоцитов и макрофагами. В начале своего развития – это орган миелоидного кроветворения. Затем из центральных органов лимфоидного кроветворения происходит интенсивное вселение лимфоцитов, которые сначала располагаются закономерно вокруг центральных артерий, образуя тимусзависимые зоны (Т-зоны), сбоку от которых позднее происходит накопление предшественников В-лимфоцитов и макрофагов, т. е. возникают бурсазависимые зоны (В-зоны). Одновременно с развитием лимфатических образований формируется красная пульпа селезенки. В ранний постэмбриональный период отмечают увеличение количества и размера лимфоцитарных узелков, а также развитие и расширение в них центров размножения.

В процессе эмбриогенеза селезенка перемещается в левое подреберье. Желудочно-селезеночная связка фиксирует ее к желудку, а селезеночно- почечная связка - к почке.

Строение. Селезенка - орган ретикулоэндотелиальной системы, уплощенной формы с ровными краями. Селезенка покрыта серозной оболочкой. Мезотелий последней обусловливает ее гладкую внешнюю поверхность.

Основные структурно-функциональные компоненты селезенки: опорно-сократительный аппарат, представленный капсулой и системой трабекул, и обширная часть, расположенная между капсулой и трабекулами, - пульпа (от лат. рu1ра - мякоть), в основе которой находится ретикулярная ткань. Капсула и трабекулы состоят из волокнистой соединительной и гладкой мышечной тканей. В соединительной ткани капсулы и трабекул преобладает сеть эластических волокон, позволяющая селезенке изменять свои размеры. Большое количество гладкой мышечной ткани содержится в селезенках депонирующего типа – у лошадей, жвачных, свиней и хищных. Сокращения мышечной ткани способствуют выталкиванию депонированной в селезенке крови в сосуды кровеносного русла. От капсулы внутрь органа отходят перекладины – трабекулы, формирующие в селезенке своеобразный каркас. Наиболее крупные трабекулы находятся в зоне ворот селезенки, в них имеются крупные кровеносные сосуды – трабекулярные артерии мышечного типа и трабекулярные вены.

Характерной чертой строения селезенки является наличие двух гистологически хорошо различающихся участков – красной и белой пульпы (Мальпиги выделил в селезенке белую и красную пульпу).

Белая пульпа (мальпигиевы тельца) представляет собой скопление лимфоцитов вокруг эксцентрично расположенного артериального канала или совокупность светло-серых округлых и овальных образований – узелков. Количество узелков в селезенке разных видов млекопитающих неодинаковое. В селезенке крупного рогатого скота их достаточно много, и каждый из них более отчетливо отграничен от окружающей красной пульпы. Меньшее количество узелков имеется в селезенке лошадей и свиней. Артерия узелка получила название центральной, однако нередко она проходит эксцентрично. В активном селезеночном узелке различают несколько структурно-функциональных зон: вокруг всего узелка находится маргинальная зона, которая является пограничной между белой и красной пульпой. Служит местом вхождения в селезенку рециркулирующих лимфоцитов всех типов. Отсюда они распределяются по разным зонам: Т-лимфоциты перемещаются в периартериальную зону, а В-лимфоциты – в мантийную зону. В маргинальной зоне обнаружены относительно незрелые медленно обновляющиеся В-лимфоциты, реагирующие на тимуснезависимые антигены. Когда В-лимфоциты активизируются такими антигенами, они размножаются, образуются антителопродуцирующие плазмобласты и плазмоциты.

При отсутствии в организме иммунных реакций (в эмбриональный период), а также при содержании животного в стерильных условиях постэмбрионального периода узелки в селезенке представляют собой однородные скопления малых лимфоцитов; такие узелки называются первичными. В условиях постоянного внешнего антигенного воздействия в периферических органах иммунной системы микроструктура большинства узелков является неоднородной и их относят к вторичным. В каждом вторичном узелке существует две зоны: светлый центр и мантийная зона. В составе светлого центра находятся ретикулярные клетки и ретикулярные волокна (особенно выражены на периферии светлого центра). В светлом центреразмножаются лимфобласты В-типа, развивающиеся затем в плазмоциты, и здесь присутствуют особые дендритные клетки, имеющие сложную отростчатую форму. На поверхности этих клеток находится значительное количество молекул белков главного комплекса гистосовместимости 2-го класса. Дендритные клетки поглощают носителей антигена, подвергают его соответствующей химической обработке (процессингу), выводят образовавшийся комплекс (чужеродный белок+белки гистосовместимости 2-го класса) на внешнюю поверхность клетки и представляют его Т-лимфоцитам-хелперам. Последние в ответ на такое воздействие сами выделяют интерлейкины-2, которые стимулируют деление и превращение В-лимфоцитов в плазматические клетки. В светлых центрах также содержатся свободные макрофаги, осуществляющие фагоцитоз продуктов распада лимфоцитов, погибающих при интенсивном антигеном воздействии. Цитоплазма таких макрофагов вакуолизированная и содержит окрашенные плотные тельца.

В мантийной зоне, окружающей светлые зоны, располагаются более зрелые В-лимфоциты, вырабатывающие иммуноглобулины М и G классов. Таким образом, в периферических органах и образованиях иммунной системы организма светлые центры узелков с их мантийными зонами относятся к тимуснезависимым (В-зонам) образованиям лимфоидной системы.

Периартериальные зоны– это своеобразные муфты, состоящие из тесно прилегающих друг к другу малых лимфоцитов, относящихся к рециркулирующему фонду Т-лимфоцитов, а также из интердигитирующих клеток. Последние являются особыми отростчатыми клетками, тесно контактирующими с лимфоцитами и выполняющими функцию антигенпрезентирующих клеток для Т-киллеров. У интердигитирующих клеток большая площадь поверхности, на которой много белков главного комплекса гистосовместимости 1-го класса. Здесь же располагаются Т-лимфоциты-хелперы, воспринимающие антигены в комплексе с собственными белками гистосовместимости 1-го класса. От макрофагов они получают и второй сигнал в виде интерлейкина-1. После этих двух сигналов Т-хелперы сами выделяют интерлейкины-2,-4,-5,-6, с помощьюкоторых стимулируют образование эффекторных Т- и В-клеток, т.е превращение В-лимфоцитов в плазматические клетки, а Т-киллеров в цитотоксические лимфоциты. Стимулированные Т-лимфоциты мигрируют из периартериальной зоны в венозные синусы, в частности в краевой синус, расположенной вокруг маргинальной зоны.

Красная пульпа – это обширная часть селезенки (до 70%) селезенки между капсулой, трабекулами и лимфатическими узелками белой пульпы. Красная пульпа состоит из ретикулярной ткани и является местом локализации большого количества эритроцитов, а также макрофагов, гранулоцитов, многочисленных плазматических клеток и перемещающихся сюда из белой пульпы лимфоцитов. Однако лимфоциты и плазмоциты не образуют в этой зоне морфологически оформленных скоплений.

В красной пульпе содержатся многочисленные артериолы, гемокапилляры и венозные синусы. В селезенке млекопитающих разных видов количество венозных синусов неодинаково. Их много в селезенке кроликов, морских свинок, собак, меньше у кошек, крупного и мелкого рогатого скота. Участки красной пульпы, расположенные между синусами, называют пульпальрными тяжами, в них развиваются зрелые плазматические клетки и содержится большое количество лимфоцитов. Лимфоцитами красной пульпы являются Т-клетки, покидающие селезенку через венозные синусы. Плазмоциты этой зоны представляют собой те завершившие дифференцировку В-клетки, которые вышли из зародышевых центров.

Макрофаги пульпарных тяжей осуществляют фагоцитоз поврежденных эритроцитов и участвуют в обмене железа в организме.

Четких границ между белой и красной пульпой нет, и между ними происходит частичный клеточный обмен.

Селезенка имеет очень хорошее кровоснабжение и выполняет роль депо крови наряду с другими органами (печень, мышцы), поэтому она способна значительно изменяться в объеме. Сравнительно с величиной органа селезеночная артерия отличается крупным диаметром. Близ ворот она распадается на 3-4 ветви, входящих каждая отдельно в толщу органа, где они дают мелкие веточки, группирующиеся в виде кисточек, penicilli (рис. ).

Артериальные капилляры переходят в венозные синусы, стенки которых образованы эндотелиальным синцитием с многочисленными щелями, через которые кровяные элементы и попадают в венозные синусы. Начинающиеся отсюда венозные стволики в отличие от артериальных образуют между собой многочисленные анастомозы. Корни селезеночной вены (вены 1-го порядка) выносят кровь из относительно изолированных участков паренхимы органа, называемых зонами селезенки.

Кровь от нее оттекает в воротную вену, разветвляющуюся в печени до микрососудов (рис. ). Селезеночный кровоток равен около 150 мл/мин. Здесь происходит ее обработка клетками печени, после чего кровь выводится в нижнюю полую вену.

Иннервируется селезенка блуждающим и чревным (смешанным симпатическим) нервами.

Уменьшение объема селезенки (на 20-40 мл) вследствие выталкивания части подвижных клеток крови в кровяное русло происходит за счет сокращения гладкомышечных тяжей капсулы органа и пучков гладкомышечных клеток, проникающих вглубь органа. Это возникает под влиянием адреналина и норадреналина, выделяемых симпатическими постганглионарными волокнами (до 90% таких волокон входит в состав блуждающего нерва) или мозговой частью надпочечников.

Регуляция тонуса артериол и венул селезенки обеспечивает изменение состава клеток крови в органе.

Функции. Установлено, что селезенка выполняет следующие функции:

- Удаляет отжившие и поврежденные эритроциты. Эту функцию выполняет красная пульпа благодаря ее уникальному строению и кровоснабжению.

- Участвует в выработке антител (белая пульпа).

- Удаляет нагруженные антителами бактерии и форменные элементы крови.

Активация любой из перечисленных функций может вызвать спленомегалию с гиперспленизмом или без него.

Те эритроциты, которые вышли в селезеночные тяжи, вынуждены просачиваться через щели в их стенках. При этом старые и поврежденные эритроциты, утратившие способность к деформации, не проходят через эти щели и задерживаются в селезеночных тяжах. Там они разрушаются, а их компоненты утилизируются.

Из проходящих сквозь щели жизнеспособных эритроцитов макрофаги удаляют паразитов, остатки ядер (тельца Говелла-Жолли) и денатурированный гемоглобин (тельца Гейнца). Все эти процессы происходят довольно быстро, так как скорость кровотока в селезенке лишь ненамного ниже, чем в других органах.

Селезенка выполняет по крайней мере три защитные функции:

- удаляет из крови бактерии и инородные частицы;

- обеспечивает иммунный ответ и при угнетении костномозгового кроветворения вырабатывает форменные элементы крови (миелоидная метаплазия селезенки, обусловленная восстановлением кроветворной функции, выполняемой селезенкой в эмбриогенезе).

У некоторых животных селезенка в качестве депо крови участвует в адаптации к стрессу. Депонирующая функция селезенки особенно выражена у лошадей и жвачных млекопитающих. При активации бета-адренорецепторов капсула селезенки сокращается, депонированные в ней эритроциты выбрасываются в кровь и ее кислородная емкость увеличивается. Однако у человека селезенка не способна ни к депонированию крови, ни к сокращению в ответ на возбуждение симпатической нервной системы.

В нормальной селезенке депонирована примерно треть всех тромбоцитов и значительная часть нейтрофилов, которые могут выбрасываться в ответ на кровотечение или инфекцию.

В пренатальный период селезенка функционирует как смешанный лимфоэпителиальный орган с хорошо выраженным эритропоэзом. В постнатальный период эритро- и миелопоэтические процессы в селезенке млекопитающих постепенно затухают, хотя у грызунов сохраняются в течение всей жизни. Лимфоидная ткань в данном органе образуется еще до рождения. Однако существенно, что впервые лимфоциты появляются все-таки в тимусе и костном мозге и только вслед за этим – в развивающейся селезенке.

Несмотря на то, что селезенка у многих видов млекопитающих функционирует только как орган лимфопоэза, следует помнить, что это доминирующее свойство приобретается в постнатальный период жизни. В эмбриогенезе селезенка выступает в качестве смешанного лимфомиелоидного образования.

Образование новых лимфоцитов происходит в ответ на попавшие из кровотока чужеродные антигены, особенно корпускулярные.

Селезенка удаляет из кровотока утратившие функциональную активность эритроциты и лейкоциты, осуществляя, таким образом, контроль за цитологическим составом крови.

Селезенка способна задерживать и разрушать эритроциты с минимальными дефектами, часто столь незначительными, что они не определяются лабораторными методами. Этой уникальной способностью селезенка обязана необычной анатомии своей сосудистой системы.

Почти вся кровь, поступающая в селезенку, быстро проходит по артериолам белой пульпы в синусы красной пульпы, а оттуда - в венозную систему. Небольшая доля селезеночного кровотока (в норме 1-2%) приходится на маргинальную зону. Макрофагов в маргинальной зоне нет, но сильно поврежденные эритроциты в ней задерживаются. Эритроциты, покинувшие маргинальную зону, попадают в узкие тяжи красной пульпы, густо усеянные макрофагами. Эти тяжи сообщаются с синусами только через мелкие (шириной в среднем 3 мкм) щели между клетками, выстилающими синусы. Эти щели служат фильтром, в котором эритроциты (диаметром 4,5 мкм) проходят своеобразную проверку на способность к деформации. Эритроциты, не прошедшие селезеночный фильтр, фагоцитируются макрофагами и разрушаются.

В норме селезенка задерживает ретикулоциты на 1-2 суток, но не создает препятствий нормальным эритроцитам, за исключением стареющих. Однако ситуация в корне меняется при спленомегалии.